WWW.PDF.KNIGI-X.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Разные материалы
 

«ОБОЛОЧНИКИ, ГОЛОВОХОРДОВЫЕ И КРУГЛОРОТЫЕ Учебное пособие ВОРОНЕЖ 2010 УДК 597.1/.2(076.5) Д 293 Делицын В.В., Делицына Л.Ф., Простаков Н.И., С.П. Гапонов. Оболочники, ...»

В.В. ДЕЛИЦЫН, Л.Ф. ДЕЛИЦЫНА,

Н.И. ПРОСТАКОВ, С.П. ГАПОНОВ

ОБОЛОЧНИКИ,

ГОЛОВОХОРДОВЫЕ

И КРУГЛОРОТЫЕ

Учебное пособие

ВОРОНЕЖ 2010

УДК 597.1/.2(076.5)

Д 293

Делицын В.В., Делицына Л.Ф., Простаков Н.И., С.П. Гапонов.

Оболочники, головохордовые и круглоротые: Учебное пособие. –

Воронеж: ИПФ «Воронеж», 2010. - 33 с.

Рассматриваются лабораторные работы по 3 классам хордовых

животных (оболочникам, головохордовым и круглоротым). Каждое занятие включает задания для работы, рисунки, схемы и пояснительный текст к ним. Кроме того, приведены данные по систематическому положению рассматриваемых объектов и список рекомендуемой литературы.

Пособие подготовлено на кафедре зоологии и паразитологии биологопочвенного факультета ВГУ. В нем нашло отражение содержание лекционных курсов, читаемых авторами студентам-биологам.

Рекомендуется в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальности 020201 - «Биология».

Рецензенты:

доктор биологических наук, профессор, академик РАЕН А.Т. Козлов доктор биологических наук, профессор В.Б. Голуб

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ТИП ХОРДОВЫЕ CHORDATA

ТЕМА 1. ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ ACRANIA.

......... 5 Занятие 1. ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ ЛАНЦЕТНИКА



Организация бесчерепных на примере ланцетника 6 Занятие 2.

РАЗВИTИЕ ХОРДОВЫХ

НА ПРИМЕРЕ ЛАНЦЕТНИКА

1. Эмбриогенез. Закладка зародышевых листков и основных систем органов ………………………… 13

2. Личиночное развитие ланцетника ………………… 16 ТЕМА 2. ОБОЛОЧНИКИ TUNICATA ………………. 16 Занятие 3.

Внешнее и внутреннее строение оболочников … 16 ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ, или ЧЕРЕПНЫЕ VERTEBRATA, seu CRANIATA ……………………. 20 ТЕМА 3. РАЗДЕЛ БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ AGNATHA.. 20

КЛАСС КРУГЛОРОТЫЕ CYCLOSTOMATA

Занятие 4. ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ РЕЧНОЙ МИНОГИ ………………………………….. 20

1. Общая характеристика класса ……………………. 22

2. Внешнее и внутреннее строение речной миноги.. 23

3. Системы внутренних органов ……………………. 25 РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА ……………………. 32 ПРИЛОЖЕНИЕ …………………………………………… 34

ВВЕДЕНИЕ

Общий курс «Зоология позвоночных» является одним из главных в подготовке студентов-биологов в классических университетах страны.

Лабораторный практикум по этой дисциплине призван познакомить будущих биологов с особенностями строения и биологии основных групп позвоночных животных. Студенты всегда испытывали определенные трудности с учебными пособиями и руководствами. При написании пособия авторы учитывали свой многолетний опыт работы на кафедре зоологии и паразитологии Воронежского государственного университета по проведению лекционных и лабораторных занятий.

Основой данного пособия послужили «Практикум по зоологии позвоночных» (Карташев и др., 1981), «Руководство к лабораторным занятиям по зоологии позвоночных» (Адольф и др., 1983) и «Лабораторный практикум по зоологии позвоночных» (Константинов и др., 2001).

Содержание пособия и объем включенного в него материала соответствуют государственному стандарту и учебной программе курса зоологии позвоночных для биологических специальностей вузов. Большинство рисунков было заимствовано из указанных практикумов и других учебников и руководств, обычно с изменениями и уточнениями.





В своей работе авторы исходили из принципов сравнительноанатомического анализа и филогенетических связей различных классов позвоночных, основное внимание уделено наиболее важным вопросам морфологии и анатомии изучаемых представителей. Авторы считают, что определенное время студенты должны отводить на самостоятельную подготовку, которая включает изучение соответствующих разделов учебника и дополнительной литературы, список которой приведен в конце данного пособия.

В предложенный практикум включены задания, которые при выполнении требуют дополнительных литературных источников и руководств.

Выполнение заданий с использованием данного пособия позволит преподавателю уточнить степень усвоения материала студентами и провести тестирование и оценку знаний, что в итоге сократит время на проведение коллоквиумов.

В приложении указаны основные вопросы коллоквиума по оболочникам, головохордовым и круглоротым.

ТЕМА 1. ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ

ТИП ХОРДОВЫЕ CHORDATA

ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ ACRANIA

КЛАСС ГОЛОВОХОРДОВЫЕ CEPHALOCHORDATA

К типу хордовые относится немногим более 40 тысяч животных, которые обладают следующими ключевыми признаками:

1. Опорным скелетом является хорда, которая имеется хотя бы у зародыша;

2. Нервная система представлена нервной трубкой с полостью внутри, хотя бы у зародыша;

3. По бокам глотки имеются жаберные щели, хотя бы у зародыша.

Хордовые характеризуются сходным зародышевым развитием, для которого характерны радиальное дробление зиготы, энтероцельное образование целома. Тип хордовые включает подтипы бесчерепные, оболочники и позвоночные. Бесчерепные и оболочники являются примитивными хордовыми животными.

–  –  –

Тип Хордовые Chordata Подтип Бесчерепные Acrania Класс Головохордовые Cephalochordata Отряд Ланцетникообразные Branchiostomiformes Представитель - Ланцетник Branchiostoma lanceolatum Pall.

Материал и оборудование

1. Фиксированные крупные экземпляры ланцетников.

2.Готовые препараты:

а) просветленный и окрашенный кармином ланцетник;

б) поперечный разрез ланцетника в области глотки;

в) поперечный разрез ланцетника в области кишки.

3. Таблицы.

4. Штативные лупы.

5. Микроскопы.

Задание

1. Рассмотреть внешний вид ланцетника, обратив внимание на форму тела, отсутствие парных плавников, расположение предротового отверстия, окаймленного щупальцами.

2. Изучить строение систем его органов на готовых препаратах и таблицах.

2. Зарисовать: 1) строение ланцетника (рис. 1); 2) поперечный разрез тела ланцетника в области глотки и в области кишки (рис. 2 и 3).

Организация бесчерепных на примере ланцетника

Бесчерепные - немногочисленная группа наиболее примитивных исключительно морских хордовых животных. Все основные признаки типа сохраняются у них пожизненно.

Организация бесчерепных представляет как бы упрощенную схему строения хордовых. Нервная трубка их не дифференцирована на спинной и головной мозг; органы чувств почти не развиты. Черепной коробки нет.

Кровеносная система замкнутая, но сердца нет.

Скелет представлен лишь хордой и соединительнотканной оболочкой, окружающей хорду вместе с лежащей над ней нервной трубкой и рядом опорных перегородок. Парных конечностей нет. Хрящевая и костная ткани отсутствуют.

Простота организации бесчерепных стоит в несомненной связи с условиями их существования и образом жизни. Большинство современных видов обитает в прибрежных мелководных участках морей. Поведение их весьма несложное. Большую часть времени бесчерепные проводят зарывшись в песчаный грунт дна. В песок зарыто почти все тело, за исключением переднего его конца, несущего ротовую воронку. Питаются бесчерепные, процеживая воду со взвешенными в ней мелкими животными и растительными организмами. Грунт дна надежно защищает бесчерепных от врагов.

Следует отметить, что возникновение подтипа бесчерепных - очень важный этап эволюции. Здесь полностью сформировался «удачный» план строения, который позволил последующим группам хордовых при дальнейшей дифференцировке систем органов резко поднять уровень организации. Именно этим путем шло эволюционное развитие наиболее прогрессивной ветви хордовых животных - подтипа позвоночных.

С эволюционной точки зрения наиболее важным было становление миохордального комплекса: четко дифференцированного внутреннего опорного скелета в виде хорды и связанной с ней возросшей по массе сегментированной мышечной системы. У многих беспозвоночных, а из низших хордовых у личиночнохордовых мышцы не имеют опоры внутри тела и связаны лишь с кожей, образуя кожно-мускульный мешок.

Эволюционно важным было и возникновение замкнутой кровеносной системы с таким типом расположения основных кровеносных сосудов, который оказался пригодным и для позвоночных, ведущих водный образ жизни, несмотря на резкое возрастание у них уровня обмена веществ.

Строение и взаимное расположение основных органов животного хорошо видно на представленных препаратах (рис. 1-3).

Внешний вид. Ланцетник - полупрозрачное животное длиной 5-8 см, с телом рыбообразной формы, сжатым с боков. По спинной стороне тянется складка - спинной плавник. Эта же складка, продолжаясь на хвостовой отдел тела, образует ланцетовидный хвостовой плавник. По бокам нижней части тела располагаются две метаплевральные складки. Они тянутся назад до атриального отверстия. На переднем конце тела, снизу, располагается большое окруженное 10-20 парами щупалец предротовое отверстие, которым начинается пищеварительный тракт.

Кожные покровы ланцетника состоят из двух слоев: наружного эпидермиса и внутреннего – собственно кожи, или кутиса. В отличие вышестоящих хордовых эпидермис у ланцетника однослойный и снаружи он прикрыт тонким слоем кутикулы. Большинство клеток эпидермиса цилиндрические. Имеются бокаловидные железистые клетки, некоторые клетки имеют чувствующие волоски. Кутис слабо выражен и представлен студенистой тканью.

Мышечная система. Мускулатура ланцетника имеет метамерное строение, слабо дифференцирована и обеспечивает несложные движения животного при плавании и зарывании в песок. Мышечный слой представлен отдельными сегментами – миомерами, которые отграничены друг от друга соединительнотканными перегородками – миосептами. Они изогнуты под острыми углами, вершины которых направлены к переднему концу тела.

Миомеры правой и левой сторон тела расположены асимметрично: против целого миомера одной стороны располагаются две половины смежных миомеров противоположной стороны. На брюшной стороне тела проходит особый слой поперечных мышц.

Скелет представлен хордой, проходящей вдоль всего тела и суживающейся спереди и сзади. Хорда выступает вперед за передний конец нервной трубки (отсюда название класса – головохордовые). Вокруг хорды лежит толстый слой соединительной ткани, который окружает не только хорду, но и лежащую под ней нервную трубку.

Нервная система. Центральная нервная система представлена продольной трубкой, внутренняя полость которой называется невроцелем. На спинной стороне края трубки не срастаются, и невроцель имеет здесь вид узкой щели.

На переднем конце нервной трубки невроцель несколько расширяется. Это расширение сравнивают с третьим желудочком головного мозга позвоночных. Функционально оно, вероятно, связано с регуляцией рефлекторной деятельности. Разрушение его вызывает расстройство координации движений. При развитии ланцетника полость нервной трубки сообщается с наружной средой посредством отверстия, именуемого невропором.

Рис. 1. Схема строения ланцетника: А - внешний вид. Б - нервная и пищеварительная системы, хорда. В — кровеносная система: 1 - ротовые щупальца, 2 - метаплевральные складки, 3 - гонады (gonadae), 4 - атриальная пора, 5- непарный плавник, 6 - анус (anus), 7

- нервная трубка (tubus neuralis), 8 - хорда (chorda dorsalis), 9 - ротовая полость, 10 глотка с жаберными щелями; 11 -печеночный вырост, 12 - средняя кишка, 13 - задняя кишка, 14 - спинная аорта (aorta dorsalis), 15 - корни спинной аорты (radices aortae), 16 сонные артерии (arteriae carotides), 17- луковички, 18 - брюшная аорта (aorta ventralis), 19

- капилляры воротной системы печени, 20 - подкишечная вена (vena subintestinalis), 21 кишечные капилляры, 22 - атриальная полость Вдоль всей нервной трубки, по краям невроцеля, располагаются светочувствительные образования - глазки Гессе. Каждый из них представляет комбинацию из двух клеток: светочувствительной и пигментной. В итоге весь мозг ланцетника оказывается светочувствительным. Периферическая нервная система представлена нервами, отходящими от мозговой трубки. При этом на один мышечный сегмент приходятся две пары нервов: спинная и брюшная.

Спинные нервы в функциональном отношении являются смешанными двигательно-чувствующими, брюшные же - чисто двигательными. Спинные и брюшные ветви нервов у ланцетника, в отличие от подавляющего большинства позвоночных, не связаны между собой.

–  –  –

Органы чувств весьма примитивны. Световые раздражения воспринимаются глазками Гессе. Обонятельная ямка, видимо, может воспринимать химические свойства воды. По всему телу в эпидермисе разбросаны чувствующие клетки.

Питание и дыхание в значительной мере пассивные. Ланцетники кормятся взвешенными в воде мелкими животными и растительными организмами, которые попадают через рот в глотку вместе с током воды, возникшим при движении окружающих ротовую воронку щупалец и мерцательного эпителия полости этой воронки.

Глотка велика и прободена многочисленными (около 100 пар) косо расположенными жаберными щелями. Последние открываются не наружу, а в так называемую атриальную, или околожаберную, полость, которая возникает в результате срастания расположенных по бокам тела складок. Только у своего заднего края складки не срастаются, и здесь образуется отверстие, именуемое атриопором. Таким образом, вода из глотки поступает через жаберные щели в атриальную полость и из нее через атриопор в наружную среду. Образование околожаберной полости обеспечивает защиту дыхательного аппарата от засорения его частичками грунта, что очень важно для ланцетников, которые большую часть времени проводят зарывшись в песок.

По средней линии брюшной стороны глотки тянется желобок, выстланный железистыми и мерцательными клетками, - эндостиль. У ротового отверстия борозда раздваивается и двумя мерцательными полосками поднимается на спинную сторону глотки. Здесь они переходят в наджаберную борозду, которая тянется назад до кишечника. Функция эндостиля заключается в следующем. Железистые клетки выделяют слизь, которая обволакивает осаждающиеся из воды пищевые частицы. Движением ресничек эпителия эндостиля возбуждается слабый ток, который увлекает слизь и пищевые комочки вперед к ротовому отверстию. У ротового отверстия пищевая масса поднимается вверх и по наджаберной борозде транспортируется в кишечник.

Кишка не подразделена на отделы. От брюшной передней части кишки отходит полый слепой вырост, именуемый печеночным, так как он гомологичен печени более высокоорганизованных животных.

Кровеносная система ланцетника замкнутая и представлена рядом сосудов, несущих бесцветную кровь. Она не содержит дыхательных пигментов; перенос газов осуществляется путем их растворения в плазме, а газообмен определяется разницей парциального давления газов, растворенных в плазме и в окружающей воде. Сердца нет (см. рис. 1, В).

Под глоткой тянется брюшная аорта (aorta ventralis), от которой в обе стороны отходит ряд ветвей - приносящих жаберных артерий (arteiae branchiales afferentiae), проходящих в перегородках между жаберными щелями. Между жаберными щелями берут начало выносящие жаберные артерии (arteriae branchiales efferentiae). На спинной стороне глотки уже окисленная (артериальная) кровь поступает в парные наджаберные сосуды, или корни спинной аорты (radices aortae dorsalis). Наджаберные сосуды на уровне заднего конца глотки сливаются и образуют основной артериальный ствол - спинную аорту (aorta dorsalis), которая, располагаясь под хордой, идет вдоль тела до его заднего конца. На своем пути спинная аорта распадается на ветви, идущие к внутренним органам. Вперед от корней аорты отходят сонные артерии (arteriae carotides), снабжающие кровью головной отдел тела.

От переднего конца тела кровь собирается в парные яремные (или передние кардинальные) вены (venae cardinales anteriores), несущие кровь назад. От заднего конца тела кровь выносится парными задними кардинальными венами (venae cardinales posteriores); по ним кровь течет вперед. Позади глотки передние и задние кардинальные вены соответствующих сторон сливаются и образуют два (левый и правый) широких, но тонкостенных кювьеровых протока (ductus сuvieri), или общие кардинальные вены (venae cardinales communis). По кювьеровым протокам кровь изливается в венозный синус (sinus venosus), откуда берет начало брюшная аорта.

Венозная кровь от внутренних органов собирается в подкишечную вену (vena subintestinalis), которая, достигнув печеночного выроста, распадается в нем на сеть капилляров, образуя воротную систему печеночного выроста. Из печени кровь выходит по печеночной вене (vena hepatica), впадающей в венозный синус.

Ток крови обусловлен пульсацией брюшной аорты и нижних частей жаберных сосудов («жаберные сердца»).

Половая система. Ланцетники - раздельнополые животные, но полового диморфизма у них нет. Округлые половые железы в количестве около 25 пар лежат в стенках тела в области задней половины глотки и начальной части кишки. При рассматривании под микроскопом поперечного разреза яичники легко отличимы от семенников по наличию в них крупных яйцеклеток.

Половых протоков у ланцетника нет. Зрелые половые продукты через разрыв стенки половой железы выпадают в атриальную полость и с током воды выносятся через атриопор наружу. Оплодотворение происходит во внешней среде.

Полость тела. Как и все хордовые, ланцетник имеет вторичную полость тела - целом. Однако вследствие сильного развития атриальной полости целом в области глотки сильно сокращается и сохраняется лишь по бокам верхнего отдела этой области и под эндостилем. В задней части тела целом развит хорошо; он занимает все пространство между стенкой тела и кишкой.

Выделительная система представлена многочисленными (до 90 пар) нефридиями, располагающимися в области глотки. Один конец нефридиальной трубочки открывается в атриальную полость (т.е. по существу наружу); другой конец имеет ряд отверстий, сообщающих выделительную трубочку с полостью тела, которая у ланцетника тянется над глоточной областью в виде парных продольных каналов. Отверстия эти нефростомы - одеты особыми булавовидными клетками - соленоцитами.

Соленоцит имеет внутри тонкий каналец с включенным в него мерцательным волоском. В толще стенок полости тела в непосредственной близости от нефридиальных трубок находится густая сеть капилляров кровеносных сосудов, через которую, видимо, происходит фильтрация жидкостей, содержащих продукты обмена. Из полости тела эта жидкость извлекается нефридиальными трубочками и выводится наружу.

Задание. На основании выполненной лабораторной работы по изучению внешнего и внутреннего строения ланцетника выявите признаки, сближающие бесчерепных с беспозвоночными животными, и признаки, позволяющие отнести ланцетника к хордовым животным. Заполните таблицу.

Признаки систем Беспозвоночные Хордовые органов бесчерепных 1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

–  –  –

Тип Хордовые Chordata Подтип Бесчерепные Acrania Класс Головохордовые Cephalochordata Отряд Ланцетникообразные Branchiostomiformes Представитель - Ланцетник Branchiostoma lanceolatum Pall.

Материал и оборудование

1. Микропрепараты развития ланцетника.

2. Муляжи стадий развития.

3. Микроскопы.

4. Таблицы.

Задание

1. Пользуясь муляжами, микропрепаратами и таблицами, ознакомиться с этапами эмбрионального развития ланцетника. Изучить основные стадии и этапы онтогенеза.

2. Познакомиться со строением личинки ланцетника и образованием у нее различных органов, что типично для хордовых, в том числе и низших позвоночных животных.

2. Зарисовать: 1) эмбриональное развитие ланцетника (рис. 4); 2) поперечный разрез личинки ланцетника (рис. 5). Проставить, где необходимо, номера, соответствующие подрисуночным подписям.

Эмбриогенез. Закладка зародышевых листков 1.

и основных систем органов Размножение и развитие ланцетника впервые было изучено А.О.

Ковалевским. Вопрос этот имеет большой интерес, так как анализ стадий развития примитивнейшего из современных хордовых дает некоторые основания для суждения о ранних этапах филогении хордовых. Кроме того, развитие ланцетника представляет упрощенную картину эмбрионального развития других хордовых.

Сходные по внешнему виду семенники и яичники в виде двух рядов округлых тел расположены в жаберном отделе целома. Созревшие половые продукты выводятся в атриальную полость через временно возникающие половые протоки, а затем через атриопор выносятся наружу.

Оплодотворение у ланцетников наружное; оно происходит в придонных слоях воды, обычно вечером. Яйца ланцетника (диаметр 0,1 мм) практически не содержат желтка и поэтому претерпевают полное равномерное дробление.

Возникает группа клеток, которые затем раздвигаются и образуют полый шар – бластулу (рис. 4, А). В бластуле выделяются анимальный (более мелкие клетки) и вегетативный (крупные клетки) полюса. Клетки вегетативного полюса начинают впячиваться в полость бластулы, постепенно полностью ее вытесняя.

К полуночи развивается гаструла, состоящая из двух зародышевых листков: эктодермы и энтодермы (рис. 4, Б). Полость открывается наружу отверстием – бластопором (или гастропором). Рано утром зародыш выходит из оболочки яйца. Через 36 ч после начала дробления формируются рот и первая жаберная щель. Гаструла вытягивается в длину, гастропор суживается. Одновременно в эктодерме верхней стороны зародыша обособляется нервная пластинка, края которой свертываются, а затем и смыкаются (рис. 4, В).

Возникающая таким путем нервная трубка сохраняет некоторое время сообщение на переднем конце (через невропор) с внешней средой, на заднем конце (через нервно-кишечный канал) - с полостью гаструлы, т.е. с первичной кишкой. В дальнейшем нервно-кишечный канал исчезает вовсе, а на месте невропора остается обонятельная ямка.

А Б

В

Рис. 4. Эмбриональное развитие ланцетника. А – бластула;

Б – гаструла; В – последовательная дифференцировка зародышевых листков:

1 - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - бластопор; 4 - нервная пластинка; 5 - нервная трубка; 6 – полость кишечника; 7 - хорда; 8 -вторичная полость тела (целом);

9 – мезодерма Одновременно наблюдается дифференцировка энтодермы. На спинной части первичной кишки появляется продольное выпячивание. В последующем желобок этот отшнуровывается и превращается в плотный тяж

- хорду.

Примерно в это же время по бокам от зачатка хорды появляются два ряда симметрично расположенных выпячиваний кишки, которые по мере разрастания отшнуровываются от нее и образуют парный ряд зачатков мезодермы - метамерно расположенных целомических мешков.

По мере развития ланцетника каждый целомический мешок делится на два отдела:

верхний – сомит и нижний - боковую пластинку. Полости сомитов не сливаются между собой, а в последующем они исчезают; наоборот, полости боковых пластинок сливаются между собой и образуют вторичную полость тела, или целом.

В сомите различают следующие зачатки: 1) склеротом (нижняя внутренняя часть сомита) дает начало клеткам, образующим соединительнотканное влагалище хорды и нервной трубки, опорные лучи в плавниках и, видимо, миосепты; 2) миотом (часть сомита, прилегающая к хорде) формирует туловищную мускулатуру; 3) кожный листок (наружная часть сомита) образует соединительнотканную часть кожи, т.е. кутис (рис. 5).

Рис. 5 Поперечный разрез личинки ланцетника: 1 – хорда, 2 – целом, 3 – гонотом, 4 – кишка, 5 – миотом, 6 – кожный листок, 7 – склеротом, 8 – нервная трубка Из боковой пластинки развиваются брюшина, брыжейки (в которых в виде продольных каналов возникают основные кровеносные сосуды), мускулатура кишечника и поперечная мышца.

В месте разделения сомита и боковой пластинки находятся нефротом и гонотом. Первый дает нефридиальные канальцы, второй – гонады.

2. Личиночное развитие ланцетника Личиночное развитие ланцетника длится около трех месяцев. Первое время личинка держится в верхних слоях воды, двигаясь при помощи ресничек, покрывающих тело. Позже она опускается на дно. На ранних стадиях развития личинка имеет рот, образованный путем выпячивания первичной кишки на конце, противоположном гастропору (первичному рту), и встречного впячивания эктодермы. Ротовое отверстие закладывается асимметрично на нижней левой стороне зародыша. Асимметрично развиваются и жаберные щели. Левые жаберные щели (в числе 14) первоначально возникают на брюшной стороне, а затем перемещаются на правую сторону. Здесь появляется еще один ряд щелей (в числе 8), расположенных выше от упомянутых ранее 14 щелей. Затем нижний ряд перемещается на брюшную сторону и лишь после этого - на левую сторону.

В это время число щелей сокращается с 14 до 8. В последующем число жаберных щелей с обеих сторон резко возрастает. Рот перемещается на брюшную сторону.

Затем с обеих сторон над жаберными щелями образуется по продольной метаплевральной складке, которые все более разрастаются, свешиваются вниз и, наконец, срастаются краями друг с другом под брюшной стороной животного. Свободным лишь остается отверстие – атриопор. К стадии взрослого животного атриальная полость сильно расширяется.

–  –  –

ТИП ХОРДОВЫЕ CHORDATA

ПОДТИП ЛИЧИНКОХОРДОВЫЕ, ИЛИ ОБОЛОЧНИКИ (UROCHORDATA,

или TUNICATA)

КЛАСС АСЦИДИИ (ASCIDIAE)

Представитель Асцидия (Ascidia sp.) Материал и оборудование

1. Асцидии (готовые препараты).

2. Таблицы.

Задание Рассмотрите внешнее и внутреннее строение асцидии, пользуясь препаратами, и выполните рисунок в альбоме.

Личинкохордовые (оболочники) – примитивные хордовые животные, имеющие сильно измененные черты строения и биологии. Включают три класса: сальпы (Salpae), асцидии (Ascidiae) и аппендикулярии (Appendiculariae).

Рис. 6. Строение асцидии: 1 – ротовой сифон, 2 – клоакальный сифон, 3 – туника, 4 – полость глотки, 5 – жаберные щели, 6 – эндостиль, 7 – спинная борозда, 8 – околожаберная полость, 9 – стенка околожаберной полости, 10 – желудок, 11 – анальное отверстие, 12 – семенник, 13 – яичник, 14 – протоки половых желез, 15 – перикардий, 16 – сердце, 17 – нервный узел.

Внешнее строение и покровы. Оболочники – морские животные с сидячим образом жизни. Насчитывают около 1500 видов. К ним относятся асцидии. Взрослая асцидия обладает мешковидным телом, которое покрыто толстой оболочкой – туникой, возникшей в связи с переходом к сидячему или малоподвижному образу жизни и имеющей защитное значение. Она состоит из туницина, близкого по составу к целлюлозе.

Пищеварительная и дыхательная системы. На верхней стороне тела имеется пара трубковидных выростов с отверстием - ротовым сифоном, ведущим в объемистую глотку. Другое отверстие расположено ниже сбоку – это клоакальный сифон. Глотка - передняя часть пищеварительной системы увеличена и пронизана множеством жаберных щелей, называемых стигмами (рис. 6). На дне глотки находится отверстие, ведущее в котроткий пищевод.

Он переходит в мешковидный желудок. Далее следует кишка, которая открывается в атриальную полость, сообщающуюся с наружной средой через клоакальный сифон. Имеется эндостиль – железистая бороздка, которая по вентральной стороне глотки поднимается вверх к ротовому отверстию, а затем раздваивается, образуя окологлоточное кольцо. От окологлоточного кольца тянется спинная пластинка эндостиля. К эндостилю прилипают пищевые частицы, приносимые водой. Питание асцидий пассивное, с чем и связано развитие эндостиля.

Кровеносная система незамкнутая. Сердце имеет вид короткой трубки. От одного его конца вдоль спинной пластинки идет сосуд, ветвящийся в стенках глотки; сосуды, отходящие от другого конца сердца, направлены к внутренним органам и мантии, где изливают кровь в небольшие полости – лакуны. Сердце последовательно (в течение нескольких минут) сокращается сначала в одном, потом в противоположном направлении. Поэтому кровь направляется то к внутренним органам и мантии, то в стенки глотки, где она насыщается кислородом. Таким образом, кровообращение обеспечивается маятникообразным движением крови по одним и тем же сосудам, попеременно выполняющим функцию то артерий, то вен.

Нервная система из-за развития неподвижного образа жизни существенно редуцируется и представлена надглоточным узлом.

Особенностью взрослых асцидий является отсутствие хорды и трубчатой нервной системы.

Половая система гермафродитна. Асцидии размножаются бесполым и половым путем. Бесполое размножение носит характер почкования.

Некоторые виды образуют колонии. На брюшной стороне животного появляется выпячивание – почкородный ствол. В него тянутся глотка, кишка, сердце и другие органы. Затем на стволе появляются почки, в которых закладываются органы будущих дочерних особей.

При половом размножении из оплодотворенных яиц (зигот) выходят личинки, которые ведут активный образ жизни и внешне напоминают головастиков. Личинки асцидий – плавающие организмы, резко отличающиеся от взрослых форм. Личинки имеют хорду и хорошо развитую нервную трубку (рис. 7). Глотка небольшая, а число жаберных щелей тоже очень мало.

На ранних этапах развития из эктодермы закладывается нервная пластинка, которая превращается в нервный желобок и далее – в нервную трубку с нейроцелем. Хорда обособляется от дорсальной части первичной кишки. Боковые части кишки отделяют парные карманы – зачатки мезодермы. Полости мезодермальных карманов представляют собой целом.

Через несколько часов, в течение которых осуществляется метаморфоз, личинка прикрепляется к подводным предметам, претерпевает редукционные изменения органов и становится взрослой асцидией с хорошо развитой туникой. Ротовое и анальное отверстия смещаются вверх. Упрощение организации связано с переходом к сидячему образу жизни.

Рис. 7 Личинка асцидии: 1 – хорда, 2 – сердце, 3 – глотка с жаберными щелями, 4 – прикрепительные сосочки, 5 – рот, 6 – мозг, 7 – глаз, 8 – околожаберная полость, 9 – нервная трубка, 10 – туника.

Задание Заполните таблицу, показывающую связи личинкохордовых с хордовыми и беспозвоночными животными.

Признаки систем Беспозвоночные Хордовые органов оболочников 1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ, или ЧЕРЕПНЫЕ VERTEBRATA, seu CRANIATA ТЕМА 3.

–  –  –

Систематическое положение объекта Подтип Позвоночные, или Черепные Vertebrata, seu Craniata Раздел Бесчелюстные Agnatha Класс Круглоротые Cyclostomata Отряд Миногообразные Petromyzontiformes Представитель - Речная минога Lampetra fluviatilis L.

Материал и оборудование

1. Фиксированные миноги.

2. Готовые препараты:

а) вскрытая минога;

б) инъецированная кровеносная система;

в) головной мозг

г) скелет;

д) поперечный разрез миноги в области жаберных мешков;

е) поперечный разрез миноги в области кишечника.

3. Таблицы.

4. Ванночки.

5. Препарировальные иглы.

6. Ручные лупы с 4-х-кратным увеличением.

Задание

1. Рассмотреть внешний вид миноги и изучить особенности внутреннего строения сначала на продольном, а затем на поперечных разрезах ее тела.

2. Зарисовать: 1) продольный разрез речной миноги (рис. 8); 2) строение черепа (рис. 13); 3) возрастные изменения жаберной области миноги (рис.

12); 4) схему кровеносной системы миноги (рис. 14).

1. Общая характеристика класса Круглоротые — первый класс подтипа позвоночных животных обладают по сравнению с низшими хордовыми (в том числе и бесчерепными) рядом прогрессивных черт строения. Дифференцировка переднего отдела нервной трубки в головной мозг с несколькими морфологически и функционально обособленными отделами приводит к совершенствованию нервного контроля над различными функциями организма, что обеспечивает возможность более активной жизнедеятельности. Обособление головного мозга и органов чувств требует возникновения защитных образований, предохраняющих эти органы от механических повреждений. Это обеспечивается формированием хрящевого черепа, отсутствовавшего у низших хордовых животных. Развивающиеся над хордой зачатки верхних дуг позвонков миноги выполняют ту же функцию по отношению к спинному мозгу. Появление висцерального черепа в виде хрящей, поддерживающих ротовую воронку и глотку, способствует переходу к активному питанию и интенсифицирует дыхание. Значительно интенсифицирует дыхательную функцию также и появление специализированных органов дыхания в виде жаберных мешков, увеличивающих возможность активных дыхательных движений. Многочисленные складки на внутренней поверхности жаберных мешков, имеющей густую сеть капилляров, намного увеличивают общую дыхательную поверхность, а стало быть, и количество поступающего в кровь кислорода. Интенсификации газообмена как в жабрах, так и в тканях способствует и формирование центрального органа кровообращения сердца, сокращения которого ведут к более быстрому току крови по сосудам.

Наконец, возникает новый тип органов выделения - почки, что отличает круглоротых (как и других позвоночных) от низших хордовых.

Мезонефрические (туловищные) почки, функционирующие у взрослых круглоротых, более эффективно справляются с функцией выделения при возросшем уровне обмена веществ, чем, например, нефридиальная система ланцетника. В почках продукты диссимиляции фильтруются не только из полостной жидкости, но и из крови.

Перечисленные особенности строения свидетельствуют о том, что Круглоротые сохраняют план строения, возникший в подтипе бесчерепных, но в результате усложнения и дифференцировки практически всех систем органов у них сформировался более высокий уровень организации, обеспечивающий более активный образ жизни и более высокий уровень обмена веществ. Все эти особенности: развитие головного мозга, черепа (осевого и висцерального), позвоночника (хотя бы и в самом зачаточном виде), сердца, почек, специализированных органов дыхания - свойственны всем позвоночным животным и представляют собой характерные морфологические признаки этого подтипа.

По сравнению же с другими классами подтипа позвоночных у круглоротых много примитивных черт, существенно отличающих эту группу от остальных шести классов. К таким признакам относятся отсутствие парных конечностей, сохранение хорды в течение всей жизни и отсутствие сформированных позвонков, простое устройство мозгового черепа, еще открытого сверху и не полностью срастающегося с капсулами органов чувств, отсутствие половых протоков и некоторые другие. Специфические черты круглоротых особенно заметны в строении висцерального черепа и органов дыхания. Из всех позвоночных животных только у круглоротых жабры энтодермального происхождения и имеют вид мешков. У рыб же жабры эктодермические и образованы множеством жаберных лепестков, прикрепляющаяся к элементам висцерального скелета (жаберным дугам) и свободным концом свисающих в полость жаберной щели, через которую идет поток воды. Висцеральный скелет круглоротых представлен хрящевыми образованиями, несущими опорную функцию и не составляющими расчлененных подвижных дуг, как у других позвоночных. Соответственно скелет ротового аппарата не имеет подвижных челюстей, а скелет жаберного отдела - подвижных жаберных дуг.

Сумма всех этих признаков потребовала выделить круглоротых (включая и ископаемые формы) в особый раздел подтипа позвоночных, который по признаку отсутствия челюстей был назван Agnatha (бесчелюстные), в противоположность разделу Gnathostomata (челюстноротые), включающему остальные классы.

Ныне живущие круглоротые заняли особую экологическую нишу (особенно по типу питания), что дало им возможность выйти из конкуренции с челюстноротыми даже при относительно малоактивной жизнедеятельности.

В свою очередь экологические особенности этих животных сказались на их строении. Выше уже говорилось, что разделение глотки на собственно глотку и дыхательную трубку у миног связано с особенностями их питания. Таково же приспособительное значение паруса, роговых «зубов» на внутренней поверхности присасывательной воронки, мощного мускулистого языка и т.д.

У миксин, которые при питании глубоко «вгрызаются» в тело жертвы, наружные жаберные отверстия прикрыты парными кожными складками, благодаря чему общие жаберные отверстия «отодвигаются» далеко назад.

Это позволяет миксинам дышать во время акта питания, который продолжается длительное время.

2. Внешнее и внутреннее строение речной миноги Речная минога имеет удлиненное змеевидное тело, без четких границ разделяющееся, на голову, туловище и хвост. Голова и туловище в сечении округлые, а хвост сжат с боков.

Рис 8. Внешний вид речной миноги:

1 - ротовая (присасывательная) воронка, 2 - непарная ноздря, 3 - глаз, 4 - наружные отверстия жаберных мешков, 5 - органы боковой линии, 6 — анальное отверстие, 7 мочеполовой сосочек. 8 - спинные плавники. 9 - хвостовой плавник, 10 - миомер, 11 – миосепта

–  –  –

На вентральной поверхности тела на границе туловища и хвоста расположено заднепроходное отверстие, а позади него - небольшой мочеполовой сосочек. На дорзальной поверхности тела находятся два спинных плавника - остатки непарной плавниковой складки. Задний конец тела окаймлен хвостовым плавником. Осевой скелет разделяет его на две равные части. Такой первично равнолопастный плавник называется протоцеркальным.

Кожа у миноги голая. Она покрыта густой, вязкой слизью, обильно выделяемой одноклеточными кожными железами. Через кожу можно различить мускулатуру туловища и хвоста, разделенную миосептами на миомеры.

На продольном разрезе переднего конца тела миноги хорошо видно строение предротовой присасывательной воронки (рис. 10). Ее края окаймлены кожистой бахромой, а на дне находится ротовое отверстие.

Внутренняя стенка воронки усажена роговыми «зубами», которые сидят на особых роговых пластинках над ротовым отверстием, а также на кончике языка, выступающем изо рта.

В передней части вскрытой полости тела лежит сердце. Позади сердца хорошо заметна конусовидная желто-бурая печень.

От дна присасывательной воронки ротовое отверстие ведет в глотку, а затем в пищевод, который в виде тонкой трубки огибает сердце и переходит в кишку. Кишка оканчивается анальным отверстием.

Рис. 10. Продольный разрез речной миноги:

1 - хорда; 2 - соединительнотканная оболочка хорда; 3 - хрящи ротовой воронки; 4 околосердечный хрящ; 5 - мускулатура языка; 6 - головной мозг;

7 - спинной мозг; 8 - спинная мускулатура; 9 - обонятельная капсула; 10 - ноздря; 11 ротовая полость; 12 - глотка; 13 - пищевод; 14 - кишка; 15 - анальное отверстие; 16 печень; жаберные мешки; дыхательная трубка;

77 - 18 внутренние отверстия жаберных мешков; 20 - предсердие; 21 - желудочек; 22 венозная пазуха; 23 - почка; 24 - мочеточник; 25 - мочеполовой синус;

26 - половая железа; 27 - мочеполовое отверстие; 28 - половая пора Непарная половая железа (яичник, или семенник) занимает значительное место. Почки в виде парных лентовидных тел подвешены на брыжейке и тянутся до заднего конца полости тела. По нижнему краю почек проходят мочеточники, которые открываются непарным наружным отверстием на мочеполовом сосочке.

Жаберные мешки располагаются по обе стороны дыхательной трубки, с которой они сообщаются внутренними жаберными отверстиями. Жаберные мешки отделены друг от друга мускульными перегородками, в толще которых лежат хрящевые дуги, образующие своеобразную скелетную решетку. Впереди под жаберным скелетом находится мощная мускулатура языка.

3. Системы внутренних органов

Скелет. Скелет миноги образован хрящевой и соединительной тканью.

Функции осевого скелета выполняет хорда, которая имеет в поперечном сечении округлую форму (рис. 11). Хорда окружена соединительнотканной оболочкой. В верхней части этой оболочки находится ряд небольших парных хрящиков - зачатков верхних дуг, пока еще не существующих позвонков, ограничивающих с боков канал, в котором располагается спинной мозг.

Рис. Поперечный разрез речной миноги.

11.

А — в области жаберных мешков; Б — в области кишки:

1 - хорда, 2 - соединительнотканная оболочка хорды, 3 - хрящевые зачатки верхних дуг, 4

– миомер, 5 - миосепта, 6 - спинной мозг, 7 – спинная аорта, 8 - хрящ языка, 9 - мускулатура языка, 10 -пищевод, 11 - жаберный мешок, 13 - наружное отверстие жаберного мешка, 13 - внутреннее отверстие жаберного мешка, 14 - дыхательная трубка, 15 - брюшная аорта, 16 - кишка, 17 - спиральный клапан, 18 почка, 18а - мочеточник, 19 - половая железа, 20 - плавниковый луч, 21 - лимфатические полости Мозговой череп у миног примитивен. Он представлен корытообразной хрящевой опорной пластинкой, прикрывающей головной мозг снизу и с боков. В центре ее находится отверстие, через которое проходит гипофизарный вырост промежуточного мозга. С боков к хрящевой пластинке примыкают (не срастаются) шарообразные слуховые капсулы, а спереди обонятельная капсула (рис. 12).

Боковые стенки мозгового черепа образуют крупные углубления глазницы, снизу ограниченные подглазничной дугой. В мозговом черепе нет затылочной области, отсутствует хрящевая крыша.

Рис. 12 Череп миноги сбоку:

1 – хорда, 2 – зачатки верхних дуг позвонков, 3 – обонятельная капсула, 4 – слуховая капсула, 5 – скелет присасывательной воронки, 6 – подъязычный хрящ, 7 – жаберные дужки, 8 – околосердечный хрящ, 9 – подглазничная дужка (по Наумову, 1982).

–  –  –

Передний мозг относительно других отделов очень невелик. Хорошо заметны обонятельные доли – выпячивания его передней части. Полость внутри него двураздельная, что свидетельствует о формировании боковых желудочков. Крыша переднего мозга эпителиальная.

Промежуточный мозг хорошо виден сверху. Сверху его находятся два органа - теменной (имеет пигментные и светочувствительные клетки) и эпифизальный. На нижней стороне промежуточного мозга находится гипофиз.

Средний мозг развит слабо. Небольшие зрительные доли развиваются в его боковых стенках, между ними из-за недоразвития крыши имеется отверстие.

Мозжечок очень невелик и имеет вид валика, который ограничивает полость продолговатого мозга - ромбовидную ямку спереди и сверху.

Недоразвитие мозжечка связано с простотой движения круглоротых.

Продолговатый мозг имеет относительно крупные размеры и постепенно переходит в спинной мозг. Полость его спереди сообщается с полостью среднего мозга, а сзади постепенно переходит в спинномозговой канал.

От головного мозга миноги отходит 10 пар головных нервов. В связи со слабым развитием затылочного отдела черепа нервы IX пары (языкоглоточный) и Х пары (блуждающий) отходят от мозга вне черепа.

На продольном и на поперечном разрезе тела миноги можно видеть лежащий над хордой спинномозговой канал. В нем находится спинной мозг, имеющий плоскую лентовидную уплощенную форму.

Пищеварительная система. Ротовое отверстие миноги находится на дне предротовой присасывательной воронки и ведет в ротовую полость. Язык у миноги имеет мощную мускулатуру и поддерживается удлиненным хрящом.

Ротовая полость переходит в глотку. Глотка в задней части подразделяется на две самостоятельные трубки: нижнюю, короткую, замкнутую дыхательную и верхнюю пищеварительную. У личинок такого разделения глотки на два изолированных отдела нет (рис. 14).

–  –  –

Начальная часть пищеварительной трубки - пищевод. Он короток, начинается от задней части глотки, идет под хордой и, обогнув сердце, плавно переходит в кишку. Желудок у миног не развит. Кишка тянется над печенью, далее идет назад без изгибов по нижней поверхности брюшной полости и заканчивается анальным отверстием. Внутренняя часть слизистой оболочки кишки образует небольшую вдающуюся внутрь кишки продольную изогнутую складку. Это спиральный клапан. Он увеличивает всасывающую поверхность кишечника. Задний конец кишечной трубки открывается наружу анальным отверстием.

Позади сердца располагается крупная компактная печень. Ни желчного пузыря, ни желчных протоков у пресноводных миног нет, печень функционирует как барьерный орган и как железа внутренней секреции.

Поджелудочная железа рассеяна по стенке кишечника. Она функционирует не только как пищеварительная железа, но и регулирует углеводный обмен.

Кишечный тракт у миног примитивный, дифференцировка его выражена слабо.

При питании миноги присасываются ротовой воронкой к телу рыбы.

Роговые «зубы», расположенные на внутренней поверхности ротовой воронки, способствуют более прочному прикреплению миноги. При помощи роговых зубов, расположенных на кончике языка, минога проделывает отверстие в коже жертвы и выделяет туда пищеварительные ферменты.

Благодаря ритмичным сокращениям мощного мускулистого языка, действующего как поршень, кровь и полупереваренные ткани жертвы насасываются в ротовую полость миноги и оттуда поступают в пищевод.

Дыхательная система. Органы дыхания у миноги развиваются в глоточном отделе кишечника в виде боковых, симметрично расположенных жаберных мешков, которые имеют форму вздутых бобовидных образований энтодермального происхождения. Семь пар жаберных мешков расположены по бокам короткой, слепо заканчивающейся дыхательной трубки, обособленной от пищеварительного тракта. Спереди дыхательная трубка соединена с ротовой полостью и отграничена от нее подвижной складкой - парусом. Жаберные мешки отделены друг от друга широкими межжаберными перегородками.

Внутренняя стенка каждого жаберного мешка выстлана складчатой слизистой оболочкой. Многочисленные тончайшие жаберные лепестки складки слизистой оболочки - направлены вдоль длинной оси каждого жаберного мешка. Жаберные лепестки пронизывает густая сеть кровеносных капилляров, где и происходит насыщение крови кислородом и выделение углекислого газа. Каждый жаберный мешок открывается наружу самостоятельным наружным жаберным отверстием, а через небольшое внутреннее жаберное отверстие сообщается узким внутренним каналом с полостью дыхательной трубки.

Акт дыхания у миноги происходит путем сжатия и расширения всей жаберной области. В связи с этим вода всасывается через рот и выбрасывается через жаберные отверстия наружу, омывая жаберные лепестки. Однако во время питания, когда минога присасывается к добыче и дыхательная трубка закрыта парусом, вода всасывается и изгоняется только через наружные жаберные отверстия.

Кровеносная система. У миног один круг кровообращения. Имеется хорошо развитое сердце (рис. 16). Оно расположено позади последней пары жаберных мешков и отграничено околосердечным хрящом. Сердце миноги двухкамерное. Оно состоит из одного тонкостенного предсердия, лежащего в левой части околосердечной сумки, и одного более плотного толстостенного желудочка. К предсердию прилегает обширный мешковидный венозный синус (венозная пазуха). Все отделы сердца содержат венозную кровь.

–  –  –

От передней части желудочка, направляясь вперед, отходит мощная брюшная аорта (рис. 15). Она разветвляется на парные приносящие жаберные артерии, которые направляются в межжаберные перегородки. В лепестках жаберных мешков эти сосуды образуют капиллярную сеть. Здесь происходит насыщение крови кислородом и освобождение ее от углекислого газа. Капилляры собираются в выносящие жаберные артерии, которые переходят в непарную спинную аорту, расположенную под хордой на спинной стенке глотки.

К голове от переднего конца спинной аорты отходят две парные сонные артерии. В туловище спинная аорта через ряд более мелких артерий транспортирует кровь к внутренним органам, мышцам и в конце тела переходит в хвостовую артерию.

Рис. 16. Схема кровеносной системы миноги:

1 - корень аорты (radices aortae dorsalis); 2 - выносящие жаберные артерии (arteriae branchialis efferentiae); 3 - передняя кардинальная (яремная) вена (vena cardinalis anterior);

4 - спинная аорта (aorta dorsalis); 5 - задняя кардинальная вена (vena cardinalis posterior); 6

- кишечная артерия (arteria intestinalis); 7 - приносящие жаберные артерии (arteriae branchialis afferentiae); 8 - брюшная аорта (aorta ventralis); 9 - жаберные отверстия; 10 – желудочек (ventriculus); 11 – предсердие (atrium); 12 - венозный синус (sinus venosus); 13 печеночная вена (vena hepatica); 14 - подкишечная вена (vena intestinalis); 15 - хвостовые вена и артерия (arteria et vena caudalis); 16 - сонная артерия (arteriae carotides); 17 нижняя яремная вена (vena jugularis inferior) От задней части туловища миноги венозная кровь идет по хвостовой вене, которая образует далее парные задние кардинальные вены. На уровне сердца они сливаются с парными передними кардинальными венами, несущими кровь от головы, и впадают в верхнюю часть венозного синуса.

Мелкие кровеносные сосуды, идущие от кишечника, формируют подкишечную вену, которая в печени образует капиллярную воротную систему, обеспечивающую барьерную роль и отложение гликогена. Из печени кровь поступает в нижнюю часть венозного синуса, оттуда переходит в предсердие и затем в желудочек. Кювьеровых протоков у миног нет.

Органы выделения. Органами выделения у миноги служат первичные мезонефрические, или туловищные, почки. Они имеют вид парных лентовидных образований и подвешены на брыжейке к спинной стенке задней половины полости тела. Их легко увидеть, отвернув в сторону половую железу. По нижнему краю каждой почки проходит тонкий канал мочеточник (вольфов канал), хорошо заметный у заднего края почек.

Мочеточники правой и левой стороны соединяются вместе и образуют расширение — мочеполовой синус, который открывается наружу на вершине мочеполового сосочка.

Органы размножения. Миноги - раздельнополые животные.

Оплодотворение у них наружное. Непарная зрелая половая железа занимает почти всю свободную часть полости тела. Она располагается над кишкой вдоль всей брюшной полости и подвешена на брыжейке к спинной стороне.

Яичник самки хорошо отличим от семенника самца по зернистой структуре.

Кроме того, семенник состоит из нескольких лопастей.

Половые протоки у миног отсутствуют. Зрелые половые клетки (яйцеклетки, сперматозоиды) выпадают через разрыв стенки половой железы в брюшную полость. Затем они попадают внутрь мочеполового синуса и через мелкие отверстия на стенке мочеполового сосочка - половые поры выводятся наружу.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Адольф Т.А. Руководство к лабораторным занятиям по зоологии позвоночных Т.А. Адольф, В.Т. Бутьев, А.В. Михеев, / В.И. Орлов. - М.: Просвещение, 1983. - 192 с.

Гуртовой Н.Н. Практическая зоотомия позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы / Н.Н. Гуртовой, Б.С. Матвеев, Ф.Я. Дзержинский. – М.: Высш. шк., 1976. - 352 с.

Делицын В.В. Введение в ихтиологию (систематика, биология и использование рыб): Учебное пособие / В.В. Делицын, Л.Ф. Делицына. – Воронеж: ИПФ Воронеж ун-т, «Воронеж», 2003. – 147 с.

Дзержинский Ф.Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных / Ф.Я.

Дзержинский. М.: ЧеРо, Изд-во МГУ,

– 1998. – 208 с.

Карташев Н.Н. Практикум по зоологии позвоночных / Н.Н. Карташев, В.Е.

Соколов, И.А. Шилов. – М.: Высш. шк., 1981. – 320 с.

Курс зоологии / Под ред Б.С. Матвеева. – Т. 2. - Зоология позвоночных. М.: Высш. шк., 1966, 484 с.

Лабораторный практикум по зоологии позвоночных / М.В. Константинов, С.П. Шаталова, В.Г. Бабенко и др. – М.: Издат. центр «Академия», 2001. – 272 с.

Наумов Н.П. Зоология позвоночных / Н.П. Наумов, Н.Н. Карташев. – М.:

Высш. шк., 1979. – Ч. 1. – 333 с.

Огнев С.И. Зоология позвоночных / С.И. Огнев. – М.: Сов наука, 1945. – 520 с.

Ромер А. Анатомия позвоночных / А. Ромер, Т. Парсонс. – М.: Мир, 1992.

– Т. 1. – 357 с.; Т 2 – 406 с.

Терентьев П.В. Малый практикум зоологии позвоночных. - М.: Сов.

наука, 1948. - 484 с.

Хадорн Э. Общая зоология / Э. Хадорн, Р. Венер. – М.: Мир, 1989. – 523 с Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных / И.И. Шмальгаузен. – М.: Сов. наука, 1947. – 531 с.

Приложение Вопросы к коллоквиуму Занятие 1

1. Особенности организации бесчерепных, связанные с условиями существования и образом жизни.

2. Внешнее строение ланцетника.

3. Внутреннее строение ланцетника. Дыхательная и пищеварительная система.

4. Внутреннее строение ланцетника. Кровеносная и нервная системы.

5. Внутреннее строение ланцетника. Мускулатура и скелет.

6. Внутреннее строение ланцетника. Выделительная и половая системы.

Занятие 2

1. Размножение ланцетника. Развитие. Дробление, образование бластулы, гаструляция.

2. Закладка осевых органов. Органогенез.

3. Место бесчерепных в системе и эволюции хордовых

4. Черты «высокой» специализации головохордовых.

Занятие 3

1. Особенности организации оболочников. Внешнее строение асцидии.

2. Внутреннее строение оболочников. Пищеварительная и дыхательная системы.

3. Внутреннее строение оболочников. Кровеносная система. Размножение.

4. Развитие асцидии и черты хордовых животных у оболочников.

Занятие 4

1. Прогрессивные морфофизиологические особенности бесчелюстных по сравнению с бесчерепными и оболочниками.

2. Примитивные черты строения круглоротых.

3. Морфофизиологические особенности круглоротых в связи с особенностями питания.

4. Особенности скелета круглоротых. Строение черепа.

5. Особенности дыхательной и кровеносной систем круглоротых.

6. Особенности пищеварительной и выделительной систем круглоротых.

7. Нервная система круглоротых. Появление спинного и головного мозга.

8. Половая система и размножение круглоротых. Развитие на примере миноги.

Учебное издание Делицын Владимир Владимирович, Делицына Людмила Филипповна, Простаков Николай Иванович, Гапонов Сергей Петрович

ОБОЛОЧНИКИ, ГОЛОВОХОРДОВЫЕ И КРУГЛОРОТЫЕ

Учебное пособие Подписано к печати 09.09.2010 г.

Формат 60х84 1/16. Усл. печ. л. 2,1.

Тираж 100 экз. Заказ № 022

–  –  –



Похожие работы:

«Северо-Казахстанская областная универсальная научная библиотека им.С.Муканова Инновационно-методический отдел «Даламны батыр перзенттері» «Батыры возвращаются к народу» (Методические рекомендации) Г. Пе...»

«ЕДИНАЯ СИСТЕМА ИДЕНТИФИКАЦИИ И АУТЕНТИФИКАЦИИ Методические рекомендации по использованию Единой системы идентификации и аутентификации Версия 1.0 Содержание Таблица изменений Термины и определения Введение Назначение доку...»

«УДК 632.954 Борщевик Сосновского в России: современный статус и актуальность его скорейшего подавления* Н.Н. ЛУНЕВА, заведующая лабораторией гербологии ВИЗР e-mail: natal-lune@yandex.ru Экспансия инвазивного вида – борщевика Сосновского, охватившая в настоящее время Центральный...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Южно-Уральский государственный университет Кафедра «Общая лингвистика» Ш.я7 Л84 А.В. Луканин АВТОМАТИЧЕСКАЯ ОБРАБОТКА ЕСТЕСТВЕННОГО ЯЗЫКА Учебное пособие Челябинск Издательский центр ЮУрГУ ББК Ш.я7 Л84 Одобрено учебно-методической комиссией факультета лингвистики Рецензент...»

«МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПО ВЫПОЛНЕНИЮ КОНТРОЛЬНОЙ РАБОТЫ При заочном обучении основой овладения данного курса служит самостоятельная работа с учебной и научной литературой. Для получения общего представления о проблеме необходимо внимательно прочитать рекомендуемые литературные источники. Для лучшего усвоения материала следует вести ко...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования «Северный арктический федеральный университет имени М.В. Ломоносова» Институт энергетики и транспорта Карманова Т.Е.ПРИЕМНИКИ И ПОТРЕБИТЕЛИ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ ЭНЕРГИИ...»

«2 9 3 МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ У НИВЕРСИТЕТ ПУТЕЙ СООБЩЕНИЯ (МИИТ) Кафедра «Логистические транспортные системы и технологии» ОПТИМИЗАЦИЯ УПРАВЛЕНИЯ ИНТЕРМОДАЛЬНЫМИ ЦЕПЯМИ ПОСТАВОК ТОВАРОВ Методические' указания к курсовому проектированию М О СКВА-2008 МОСКОВСКИЙ...»

«Раздел 8A: КоммУниКационная стРатегия Кампании: РазРаботКа послания Учебное пособие ADA кампании Раздел 8A: This unit will help participants to develop their campaign message by focusing on its main points and principles, and to become an effective messenger. КоммУниКационная Communicating: p...»

«ОБРАБОТКА ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ДАННЫХ В MS EXCEL Хабаровск МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное учреждение высшего профессионального образования «Тихоокеанский государственный университет» ОБРАБОТКА ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ДАННЫХ В MS EXCEL Методические...»

«ПРИОРИТЕТНЫЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ПРОЕКТ «ОБРАЗОВАНИЕ» РОССИЙСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ДРУЖБЫ НАРОДОВ С.М. ЧИБИСОВ, М.Л. БЛАГОНРАВОВ, В.А. ФРОЛОВ ТЕЛЕМЕТРИЧЕСКОЕ МОНИТОРИРОВАНИЕ В ПАТОФИЗИОЛОГИИ СЕРДЦА И ХРОНОКАРДИОЛОГИИ Учебное пособие Москва Инновационная образовательн...»

«ПОВЕДЕНИЕ ПОКУПАТЕЛЕЙ Методические указания к контрольной работе для студентов заочной формы обучения по специальности «Маркетинг» и «Реклама» 1 Правила выполнения контрольной работы 1.1 Общие требования В соответствии с учебным планом студенты заочной формы обучения на четвертом курсе в седьмом семестре выполняют конт...»

«Основы римского частного права. Романовская В. Б., Курзенин Э. Б.ПРЕДИСЛОВИЕ Настоящее учебное пособие рассчитано на студентов дневной и заочной форм обучения, осваивающих курс римск...»








 
2017 www.pdf.knigi-x.ru - «Бесплатная электронная библиотека - разные матриалы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.