WWW.PDF.KNIGI-X.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Разные материалы
 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |

«А.Р. Бухарова, А.Ф. Бухаров Отдаленная гибридизация овощных пасленовых культур Мичуринск PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version УДК ...»

-- [ Страница 1 ] --

Министерство сельского хозяйства РФ

Федеральное государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«МИЧУРИНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

А.Р. Бухарова, А.Ф. Бухаров

Отдаленная гибридизация

овощных пасленовых культур

Мичуринск

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

УДК 631.527.8:635.64

Б94

Рецензенты:

доктор сельскохозяйственных наук О.Н. Пышная, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент М.И. Соломатин Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф.

Б 94 Отдаленная гибридизация овощных пасленовых культур: Монография / А.Р. Бухарова, А.Ф.Бухаров. – Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2008. – 274 с.

ISBN 978-5-94664-149-4 В монографии на основе теоретических и экспериментальных исследований освещены приемы селекции овощных паслёновых культур на основе метода отдалённой гибридизации. Исследования выполнены в Мичуринском Плодоовощном институте и на Воронежской овощной опытной станции ВНИИ овощеводства. В книге дана оценка биологических и хозяйственно-ценных признаков, выявленных у диких сородичей томата, перца и баклажана, представляющих интерес для передачи культивируемым сортам. Определены особенности межвидовых репродуктивных взаимоотношений и специфика проявления изолирующих факторов в зависимости от компонентов скрещивания. Усовершенствованы приёмы повышения эффективности гибридизации. Проанализированы характер проявления стерильности межвидовых гибридов и эффективность приёмов повышающих их фертильность и плодовитость. Показаны особенности наследования морфологических и биохимических признаков в первом и последующих поколениях. Выявлены методы, усиливающие рекомбинационный формообразовательный процесс. Представлены новые сорта и формы, полученные в результате проведённых исследований.

УДК 631.527.8:635.64 ISBN 978-5-94664-149-4 ©Издательство Мичуринского государственного аграрного университета, 2008 PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1. Исторический экскурс в область исследований по отдаленной гибридизации растений

1.1. Значение отдаленной гибридизации для решения теоретических вопросов сельскохозяйственной науки

1.2. Отдаленная гибридизация – важнейший метод селекции

1.3. Механизмы межвидовой изоляции и методы их преодоления........ … 16 Глава 2. Биосистематическая характеристика представителей родов Lycopersicon Tourn., Capsicum Tourn., Solanum (Tourn.)L

Глава 3. Анализ межвидовых репродуктивных взаимоотношений.

........... 42

3.1. Эффективность отдаленных скрещиваний в пределах рода Lycopersicon Tourn...

3.2. Результативность циклических межвидовых скрещиваний четырех основных видов рода Capsicum Tourn..

3.3.Скрещиваемость культивируемых форм баклажана с дикими и полукультурными сородичами ……

Глава 4. Влияние индивидуальной предрасположенности образцов вовлекаемых в скрещивание на эффективность межвидовой гибридизации ……………………………………………….

.………... 69

4.1. Специфика прорастания пыльцы на рыльце в зависимости от индивидуальных особенностей родительских форм

4.2. Влияние генотипических особенностей компонентов скрещивания на степень совместимости культурного и диких видов томата............. 72

4.3. Эффективность межвидовой гибридизации перца в связи со спецификой компонентов скрещивания

4.4. Анализ репродуктивных взаимоотношений различных образцов культурного баклажана с дикими сородичами

Глава 5. Экспериментальные приемы повышения эффективности гибридизации в трудноудающихся комбинациях скрещиваний.

................ 85

5.1.Использование рентгеновского и ультрафиолетового излучений при межвидовой гибридизации

5.2. Эффективность применения физиологически активных веществ для преодоления барьеров межвидовой несовместимости

5.3. Роль партенокарпии, апомиксиса и стимулирующих факторов при межвидовой гибридизации

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Глава 6. Фертильность и плодовитость межвидовых гибридов и методы их стимуляции

6.1. Особенности проявления фертильности межвидовых гибридов........... 107

6.2. Влияние условий выращивания на проявления плодовитости отдаленных гибридов

6.3. Использование искусственного доопыления для повышения плодовитости гибридов

6.4. Физиологически активные вещества, как фактор повышения фертильности и плодовитости межвидовых гибридов

Глава 7. Особенности наследования и формообразования при отдаленных скрещиваниях овощных и пасленовых культур

7.1. Специфика наследования морфологических признаков

7.2. Наследование биохимических показателей

7.3. Наследование в расщепляющихся поколениях

7.4. Тератологические явления при межвидовой гибридизации

Глава 8. Методы активизации формообразовательного процесса в расщепляющихся поколениях межвидовых гибридов

8.1. Факторы, способствующие сохранению генотипов с пониженной жизнеспособностью, как методы расширения формообразования..........154

8.2. Эффективность использования сложных скрещиваний при отдаленной гибридизации

8.3. Генетико-физиологический метод и его использование при отдаленной гибридизации томата

8.4. Влияние химических мутагенов на расщепление межвидовых гибридов по маркерным признакам

Глава 9. Перспективы практического использования метода отдаленной гибридизации в селекции овощных пасленовых культур

9.1. Генетический потенциал диких сородичей овощных пасленовых культур, как источник исходного селекционного материала..................

9.2. Взгляд на систему рода Lycopersicon Tourn., исходя из анализа репродуктивных взаимоотношений его представитлей…………………190

9.3. Использование диких разновидностей томата в селекции на скороспелость, продуктивность, качество и устойчивость к болезням (М.И. Соломатин, А.Ф. Бухаров)…………………………………………194

9.4. Селекционная значимость устойчивости дикорастущих форм томата к абиотическим факторам внешней среды на ранних этапах

–  –  –

Томат, перец и баклажан являются важнейшими овощными культурами, обладающими высокими питательными, вкусовыми, технологическими и лекарственными свойствами. Основное достоинство этих культур заключается в накоплении ими в плодах большого количества витаминов, в том числе аскорбиновой кислоты, каротина, Р - активных веществ.

Активно ведутся исследования, направленные на совершенствование сортимента овощных пасленовых культур. Среди основных задач, в первую очередь следует выделить селекцию на улучшение биохимического состава, скороспелость, приспособленность к механизированному возделыванию и уборке, пригодность для консервирования и переработки. Дикие сородичи овощных пасленовых культур часто являются единственными геноисточниками этих признаков. Экологическая направленность современных селекционных исследований диктует необходимость привлечения диких видов в качестве источников устойчивости к вредителям, болезням, абиотическим факторам внешней среды и повышения общего адаптивного потенциала.

Об актуальности применения межвидовой гибридизации свидетельствует, отмечаемая многими авторами, опасность обеднения доступной генетической изменчивости культурных растений. Разрабатываемые в настоящее время методы генной инженерии отнюдь не отрицают необходимости использования метода отдаленной гибридизации для создания селекционного материала с новыми признаками и свойствами. Учитывая многообразие и сложность задач, стоящих перед селекцией, кардинальное PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com решение многих из которых невозможно или трудноосуществимо с помощью межсортовых скрещиваний, использование отдаленной гибридизации, которая уже стала одним из основных методов селекции, будет неуклонно повышаться.

Успехи, достигнутые в результате использования метода отдалённой гибридизации в селекции зерновых (Мейстер, 1927; Кириченко, 1967; Шулындин, 1972; Цици, 1986) плодовых (Мичурин, 1939; Бербанк, 1956; Ерёмин, 1985, 2003;Рябов, 1983; Савельев, 2003) картофеля и технических культур (Букасов, Камераз, 1972) Пустовой, 1975; Яшиня, 2003) свидетельствуют о его перспективности и возможности широкого применения в практике селекционной работы с другими культурами.

Анализ опубликованной информации по вопросам фитопатологического, биохимического и физиологического изучения диких сородичей томата, перца, баклажана свидетельствует о перспективности использования их в селекционных программах для скрещивания с культивируемыми сортами (Алпатьев,1956, 1976; Брежнев, 1964; Жуковский, 1964; Тараканов, Крючков, Лебл, 1971; Игнатова, 1972; Жученко, 1973; Загинайло, 1973; Балашова, 1979; Авдеев, 1982; Косова, Кику, 1986; Гавриш, 1992; Скворцова, 1997; Пивоваров, Мамедов, Бочарникова, 1997; Мамедов, Пышная, 2002, 2003; Гавриленко, 2002).

Однако, использование видового разнообразия для улучшения существующего сортимента, требует всестороннего изучения явления несовместимости, характера наследования признаков, процессов формообразования и приемов активизации селекционного процесса применительно к культуре овощных пасленовых культур.

Неудачи, наблюдаемые при интрогрессии ценного генетического материала диких сородичей в геном культурного вида, очень часто обусловлены многообразием механизмов репродуктивной изоляции и необходимостью преодоления их последовательно одного за другим.

Поэтому настоящая работа имеет целью разработку более полного подхода к решению проблемы вовлечения в селекционный процесс диких сородичей овощных пасленовых культур, изучение эффективности отдаленной межвидовой гибридизации, с последующим получением гибридных форм, отличающихся повышенной продуктивностью, устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней среды, болезням и повышенным качествам плодов, пригодностью к механизированному возделыванию и уборке.

Авторы выражает искреннюю благодарность всем коллегам за содействие в исследованиях и поддержку в осуществлении настоящей работы.

–  –  –

Отдаленная гибридизация является обширной областью исследований. Результаты, полученные с использованием ее, представляют интерес для решения многих теоретических и практических проблем биологии.

Н.И. Вавилов (1966) отмечал особую роль отдаленной гибридизации в решении проблемы происхождения культурных растений, установления их филогенетических связей с дикими видами. К настоящему времени накопилась обширная информация о значении отдаленной гибридизации и полиплоидии в эволюции видов и формообразовании различных групп растений, в том числе в семействах розоцветных, крестоцветных, мятликовых и многих других. Симпатрическое видообразование на базе аллополиплоидии описано как достаточно частое явление в природных фитоценозах, играющее важную роль наряду с другими факторами эволюции (Машкин, 1989).

Неоднократно выдвигалась гипотеза о гибридном происхождении вишни обыкновенной (Крен, Лоуренс, 1936). Важное теоретическое и практическое значение имели работы по искусственному ресинтезу вишни обыкновенной путем скрещивания черешни с вишней степной (Peden, Nybom, 1968; Жуков, Харитонова, 1988). Как показали цитологические исследования, плодовитые сеянцы представляли собой сесквидиплоиды, полученные от слияния нередуцированных гамет черешни с нормально редуцированными гаметами вишни степной (Машкин, 1994; Машкин, Буторина, 1973).

В.А. Рыбин (1951) сравнив естественные гибриды алычи с терном и подобные им искусственные гибриды, доказал гибридное происхождение сливы и предположил, что причиной резких отличий, которые наблюдаются между группами сортов культурной сливы является гетерогенное происхождение их от скрещивания терна с разными представителями слив алыPDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com човой группы. Исходя из этого, был предложен метод селекции на повышение зимостойкости культурной сливы путем скрещивания ее сортов с синтезированными терно-алычовыми гибридами (Рыбин, 1951; Еникеев, 1960; Еремин, 1985). Большое разнообразие форм алычи обуславливает широкие возможности для формообразования при межвидовых скрещиваниях, обеспечивая практически неисчерпаемый резерв для селекционного улучшения сливы и других видов косточковых культур. Анализ межвидовых гибридов в пределах подсемейства Prunoudea одновременно проливает свет и на родственные связи многочисленных форм алычи и близких ей видов, в том числе Prunus ursina, Prunus cocomilia, Prunus brigantioca (Костина, 1971; Руденко, 1978). По-видимому, многообразие форм алычи также обусловлено их легкой скрещиваемостью со многими представителями рода Prunus и способностью к изменчивости за счет интрогрессии генов других видов (Руденко, 1978). Гипотеза о происхождении абрикоса черного путем естественной гибридизации алычи и абрикоса высказывалась многими исследователями (Костина, 1970; Ковалев, 1951). Естественный процесс гибридизации между алычей и абрикосом наблюдал в условиях Молдавии В.А. Рыбин (1962). Позднее гибриды алычи с абрикосом были получены экспериментально (Николаева, 1977).

Синтез нового вида – аллотетраплоидного хлопчатника произошел на Американском континенте. Предположительно в его образовании участвовали два диплоидных вида (2n = 26) Gossipium herboceum, встречающийся в Азии и Африке и Gossipium raimondii, дикорастущий перуанский хлопчатник. Вслед за гибридизацией произошло удвоение хромосом, что привело к получению плодовитого аллотетраплоида (Бриггс, Ноулз,1972).

Спонтанным аллополиплоидом является и роза куйманская, предположительно возникшая в результате слияния нередуцированной гаметы розы Майской (2n = 14) с нормально редуцированной гаметой розы колючей.

Гибридогенное происхождение, по-видимому, имеет рябинокизильник Позднякова, обнаруженный в местах совместного произрастания рябины и кизильника черноплодного в Восточной Сибири (Машкин, 1989).

Эволюционный процесс видо - и формообразования, на основе отдаленной гибридизации, шел в двух направлениях. Во-первых, путем сочетания скрещивания с полиплоидизацией и возникновением рядов аллополиплоидных видов. Примеры такого формообразовательного процесса приведены выше. Другим способом формообразования является интрогрессивная гибридизация, с активно протекающим рекомбинационным процессом.

Таким образом, возникли многие виды пиона, ириса, георгина и других растений. Н.А. Кахеладзе (1970), осуществив ресинтез, показал, что многие дикие виды являются спонтанными гибридами. Так, при скрещивании Iris paradoxa и Iris iberica ресинтезированы виды Iris koenigi, Iris sosnowskii и Iris ketzchowelii. В результате гибридизации Paeonica caucosica и Paeonica PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com mlokosewitshi осуществлен ресинтез Paeonica lagodehiana и Paeonica chamaeleon и показано их тождественное происхождение. Сложная синтетическая селекция, возможно и неосознанная, на базе межвидовых скрещиваний многочисленных видов Dianthus, в т. ч.: Dianthus cariopillus, Dianthus fruticosus, Dianthus chinensis, Dianthus suffruticosus привела к созданию современных сортов ремонтантной гвоздики (Булатов, 1987).

Классическим примером формообразования нового вида является возникновение Fragaria ananassa садовой земляники. Интродуцированные в Европу два октоплоидных вида земляники Fragaria virginiana и Fragaria chiloensis были скрещены и в процессе интрогрессивной селекции дали огромное разнообразие современных сортов земляники, сочетающих мощный рост, урожайность, крупные ягоды, аромат и вкусовые достоинства (Фадеева, 1975).

Н.И Вавилов видел исключительную перспективность отдаленной гибридизации у растений, которая способна подвести селекционера к углубленному пониманию явлений видообразования, отмечал важность цитологических исследований в этом направлении (Вавилов, 1966). Сформировано понятие о кариотипе, отмечено значение сходства и различий в строении хромосом, как важном видовом признаке (Левитский, 1931). Совершенствование этих идей привело к развитию современных методов геномного анализа, основанных на гомологичности и гомеологичности хромосом и геномов (Розанова, 1938; Моррис, Сирс, 1970; Фадеева и др., 1980). Геномный анализ включает оценку всех этапов получения и формирования отдаленных гидридов, в том числе: скрещиваемости, осуществления оплодотворения и эмбриогенеза, характера нарушений в процессе мейоза, фертильности гибридов первого и последующих поколений, особенностей расщепления, сравнительного изучения кариотипов, их поведения в процессе мейоза, анализа конъюгации, создания полиплоидных рядов авто

– алло - и анеуплоидов. В основе всех этих методик лежит основной исходный метод – отдаленная гибридизация.

Основополагающие исследования по изучению геномов различных видов пшеницы выполнены Кихарой (Kihara, 1954). Циклические скрещивания различных представителей родов Aegilops и Triticum позволили сделать вывод о степени родства геномов различных видов пшеницы и их диких сородичей, дать обозначения этих геномов. Общепризнанна гипотеза о сложном аллополиплоидном происхождении мягкой пшеницы, объединяющей в своем кариотипе геном дикой однозернянки (А) Aegilops speltoides (В) и Aegilops squarrosa (Д) (Сорокина, 1935; Kihara, 1954; Ячевская, 1971; Бедаев и др., 1987). Близкое родство, легкая скрещиваемость и наличие гомологических геномов у представителей рода эгилопс и некоторых видов пшеницы, позволили исследователям выступить с ревизией систематики и объединить эти два рода в единый - Triticum (Моррис, Сирс, 1970).

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Вовлечение в скрещивание с пшеницей различных видов пырея, в том числе Agropiron elongatum и Agropiron glaucum позволило получить относительно константные пшенично- пырейные гибриды с числом хромосом 2n=56, получившие ранг рода и названные Agrotriticum (Цицин, 1978, 1981). Геномный анализ межродовых гибридов пырея и пшеницы позволил сделать предположение о наличии у них гомологичных хромосом. Данные о количестве родственных геномов и степени их гомологичности у разных исследователей расходятся. Б.А. Вакар (1948) наблюдал 14 бивалентов в мейозе у гибрида мягкой пшеницы с Agropiron elongatum. По уточненным данным, оба вида пырея обладают геном В2, который часто гомологичен геному В родового комплекса тритикум и имеющий общее с ним происхождение от предковых форм эгилопса (Любимова, 1979).

Гибридизация между пшеницей и рожью показала, что успешность скрещиваний достигает в отдельных случаях 60-80%, но полученные гибриды оказались практически стерильны, вследствие унивалентного мейоза.

Спонтанно полученные и индуцированные амфидиплоиды характеризовались фертильностью и промежуточным наследованием признаков, что свидетельствует о гомеологии генома ржи по отношению к трем известным геномам пшеницы (Державин, 1960; Шулындин, 1970).

Кроме подтрибы пшеничных, геномный состав подробно изучен у представителей рода Fragaria. Предполагается наличие не менее трех геномов с одинаковым базовым числом хромосом (х=7), соответствующих трем группам видов, в том числе: Fragaria nilgerrensis- геном А, Fragaria viridisгеном В и Fragaria vesca- геном С. Тетраплоидные, гексоплоидные и октаплоидные виды земляники возникли в процессе эволюции, путем авто - и аллополиплоидизации исходных диплоидных форм (Розанова, 1938; Фадеева, 1980).

Методом отдаленной гибридизации осуществлен ресинтез ряда видов табака, при этом показано, какое важное значение имеет отдаленная гибридизация в процессах эволюции видов, имеющих полиплоидные ряды.

Костов (1938) экспериментально подтвердил гипотезу об аллополиплоидном наборе хромосом у Nicotiana tabacum. Полученные им гибриды Nicotiana silvestris х Nicotiana tomentosifornis, после удвоения хромосом обладали хорошей плодовитостью, почти нормальным мейозом и успешно скрещивались с Nicotiana tabacum. Проведенные исследования свидетельствуют о наличии у Nicotiana tabacum двух геномов, один из которых гомологичен Nicotiana silvestris, а другой - Nicotiana tomentosiformis.

На основе цитологических исследований японские ученые Morinaga (1934) и Mizushima (1950) сделали вывод о том, что видообразование в роде Brassica, также, в значительной степени происходило за счет аллополиплоидии. Они выделили в пределах рода Brassica три элементарных вида Brassica campestris (n = 10), Brassica nigra (n = 8) и Brassica oleracea (n = 9) и PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com несколько амфидиплоидных, которые возникли в результате сочетания основных геномов. Ресинтез рапса, экспериментальное получение несуществующих в природе озимых форм саретской горчицы стали убедительным подтверждением теоретических прогнозов (Hoffmann, Peters, 1958; Шпота, Бочкарев, 1975).

Оправдываются слова Н.И. Вавилова, посвященные отдаленной гибридизации: «Нет сомнений в исключительной перспективности этой области исследований, сулящей в ближайшие годы подвести к углубленному пониманию явлений видообразования и к радикальному улучшению существующих сортов возделываемых растений».

1.2. Отдаленная гибридизация – важнейший метод селекции Отдаленная гибридизация выступает не только как активный фактор эволюции и метод познания закономерностей ее развития. Решение проблемы происхождения видов, помимо теоретического интереса, дает возможность правильно планировать селекционный процесс, шире и эффективнее использовать ценные свойства диких видов для улучшения культурных пород сельскохозяйственных растений.

Многочисленные факты свидетельствуют о широком использовании гибридизации в селекционной практике человека на протяжении всей его многовековой истории. В настоящее время трудно найти среди культурных растений таких, которых не коснулся бы этот метод. Первые сведения об использовании отдаленной гибридизации в растениеводстве, по-видимому, относятся к селекции цветочно-декоративных растений в Китае, Индии, а в последствии и в Европе. В России первые научно- обоснованные попытки изменения существующих в природе видов методом искусственной межвидовой гибридизации принадлежат Н.Г. Кельрейтеру (1940).

Освоение новых северных земель в России, Канаде, США, развитие земледелия в этих районах, вызвало неизбежное желание продвижения туда важнейших сельскохозяйственных культур. Именно с этой целью, осеверения различных плодовых культур, продвижения их в районы с более суровыми климатическими условиями, проводили работы по отдаленной гибридизации И.В. Мичурин, Л. Бербанк и их последователи. Как показала практика, единственно надежным методом для осуществления этой задачи является отдаленная гибридизация. «Многими своими успехами в деле выведения новых сортов я обязан применению отдаленной межвидовой гибридизации восточно-азиатских зимостойких форм груши, яблони, винограда, абрикоса, черемухи и других с европейскими культурными - не зимостойкими сортами»- писал И. В. Мичурин (1948). Общеизвестны достижения в области отдаленной гибридизации плодовых культур. Широкое распространение получили Мичуринские сорта яблони, полученные от скрещивания культурных форм с китайкой (Malus prunifolia) и сибиркой (Malus PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com baccata). В этом же направлении работали Н.Ф. Кашенко, М.А. Лисавенко, П.А. Жаворонков и многие другие селекционеры.

Для выведения зимостойких сортов груши позднего срока созревания И.В. Мичурин обратился к самому морозоустойчивому виду- груше уссурийской. Путем скрещивания этого вида с сортами Европейской группы им были получены: Бере зимняя, Бере октября, Толстобежка и другие сорта, сочетавшие повышенную зимостойкость с удовлетворительным качеством плодов. Для межвидовых скрещиваний с грушей культурной в разное время привлекались Pyrus serotina, Pyrus salicifolia, Pyrus betulifolia (Седов, 1977).

Для создания сортов сливы, приспособленных к суровым условиям Дальнего Востока, Г.Г. Казьминым получены гибриды уссурийской и канадской сливы (Казьмин, 1966). Е.П. Финаев (1956), используя крупноплодные формы терна, вывел зимостойкие сорта слив с высоким качеством плодов. Х.К. Еникеев для повышения зимостойкости сливы использовал гибридизацию с терном, алычей и американской песчаной вишней (Еникеев, 1960).

Благодаря географическим открытиям в странах Европы значительно увеличилось число возделываемых культур. Вместе с ними были завезены и получили массовое распространение новые вредители и болезни. Появление сферотеки, филлоксеры, мильдью, фитофторы и многих других болезней и вредителей привело к развитию опустошительных эпифитотий.

Это заставило селекционеров заняться поисками источников устойчивости к ним, которые были найдены среди диких форм на родине новых патогенов (Жуковский, 1970). Вовлечение в селекцию диких американских видов Grossularia hirtella, Grossularia nivea, Grossularia succirubra, Grossularia inermis и других, позволило остановить развитие сферотеки на плантациях крыжовника (Сергеева, 1989).

Успехи, достигнутые в селекции картофеля, в значительной степени обусловлены использованием методов отдаленной гибридизации. Первостепенное значение межвидовая гибридизация имеет в селекции на устойчивость к грибным, вирусным, бактериальным болезням и такому опасному паразиту, как картофельная немотода. Большинство современных сортов картофеля получены в результате сложной многоступенчатой межвидовой гибридизации (Букасов, Камераз, 1972; Камераз, 1970, 1983; Осипова, Евдокимова, 1980; Будин, 1987; Яшина, 2000).

Современное сельскохозяйственное производство выдвинуло ряд новых требований к промышленным сортам культурных растений, в том числе: повышенное содержание питательных веществ, технологичность, приспособленность к механизированному возделыванию и уборке, отзывчивость на орошение и внесение удобрений. Для решения этих проблем от PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com селекционеров потребовалось использование нового исходного материала, который был найден, как правило, среди дикорастущих сородичей.

По мнению А.А. Жученко (1980): «Необходимость широкого применения метода межвидовой гибридизации в селекции обусловлено тем, что существует определенный верхний предел генетического разнообразия, который может быть заключен в генофонде одного вида».

Наиболее активно отдаленная гибридизация использовалась в селекции вегетативно размножаемых растений. Сорта многих плодовых и ягодных культур, полученных методом межвидовых скрещиваний, имеют хозяйственно важное значение и получили широкое распространение (Татаринцев, 1981). Большой размах отдаленная гибридизация получила в селекции косточковых культур. Немало ценных сортов и гибридов выведено от скрещивания вишни с черешней (Мичурин, 1948; Веньяминов, 1954;

Жуков, Харитонова, 1988).

И.В. Мичурин впервые создал вишне - черемуховые гибриды (церaпадусы) от скрещивания вишни сорта Идеал с черемухой японской (Padus Maackii). Позднее был получен гибрид от реципрокного скрещивания черемухи с вишней, получивший название Падоцеруса. Методом двукратного возвратного скрещивания Падоцеруса с культурными сортами получены гибриды, имеющие плоды удовлетворительного и хорошего качества и устойчивого к коккомикозу. Один из гибридов, получивший название Алмаз, представляет интерес тем, что передает устойчивость к коккомикозу, как моногенный признак (Жуков, Харитонова, 1988).

Многие селекционеры пытались решить проблему зимостойкости абрикоса методами отдаленной гибридизации. Впервые подобные гибриды, отличающиеся повышенной зимостойкостью, устойчивостью к монилиозу и другими положительными качествами, получены от скрещивания абрикоса со сливой домашней и китайской иволистной (Костина, 1970; Рябов, 1978). Получены плодовитые гибриды абрикоса с алычей, для которых характерно более позднее цветение, что определяет устойчивость к весенним заморозкам (Костина, 1970; Николаева, 1977).

Отдаленная гибридизация культур, размножаемых семенами и ради семян, встречает на своем пути большие трудности, связанные со стерильностью гибридов, а, следовательно, и снижением продуктивности или ухудшением качества урожая по сравнению с исходными родительскими формами. Тем более значимы успехи, достигнутые в селекции зерновых культур путем использования межвидовой и межродовой гибридизации.

На основе скрещивания озимой мягкой и яровой твердой пшеницы получены высококачественные озимые сильные сорта Саррубро, Сарроза, Стекловидная-1, Саратовская-29 и озимые твердые сорта: Новомичуринка, Одесская юбилейная, Харьковская 909, Леукурум 262 (Шулындин, 1970).

Активно вовлекается в селекционный процесс обширный видовой потенPDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com циал диплоидных, тетраплоидных и гексаплоидных пшениц (Маслов, 1983;

Наскидашвили, 1984).

Под руководством Н.В. Цицина реализована обширнейшая программа по созданию константных отдаленных гибридов, сочетающих в себе ценные признаки культурных и дикорастущих злаков. Принципиально новым видом является многолетняя пшеница, созданная в результате отдаленной гибридизации пшеницы с пыреем (Цицин, 1978). «Дикорастущая флора – это мощный резерв для усиления и улучшения наших культурных растений. Использовать этот резерв, заставить дикарей, а под час, сорняки служить человеку – вот большая задача, стоящая перед нами». Помимо многолетнего цикла развития, эта пшеница обладает другими ценными свойствами. Когда зерно такой пшеницы достигает полной спелости, растение еще продолжает вегетировать и сохранять свою солому зеленой, содержащей много питательных веществ, в том числе: белков и витаминов (Цицин, 1979).

С целью селекции на повышение продуктивности в гибридизацию с пшеницей вовлекаются представители рода Elimus (Петрова, 1976; Полонская, 1986). На базе пшенично-пырейных гибридов созданы высокопродуктивные яровые зерновые сорта интенсивного типа – ППГ56, ППГ172, Восток, Грекум 114, Радуга, Истра, отличающиеся скороспелостью и холодостойкостью, отличными хлебопекарными качествами, перспективные для восточных регионов (Артемова, Яковлев, 1970).

Использование метода межвидовой гибридизации пырея и ржи позволило получить сорта ржи, в зерне, которых, содержится до 20-25% связанной клейковины (Цицин, Махалин, 1976). Для усиления признака многолетности пшенично – пырейного гибрида осуществлена их гибридизация с многолетней рожью. Полученный трех родовой пшенично – пырейноржаной амфидиплоид (2n=70) сочетает признаки всех родительских форм (Любимова, 1974, 1987; Махалин, 1979).

Тритикале – новый вид культурного растения созданный человеком, являющийся величайшим достижением генетики и селекции наших дней, обеспечивающий сочетание в одном организме высокой холодостойкости и сопротивляемости неблагоприятным факторам среды, присущих ржи, с отличными хлебопекарными качествами пшеницы. Целенаправленные усилия селекционеров и генетиков обеспечили создание большого разнообразия тетраплоидных, октоплоидных и гексаплоидных сортов и форм тритикале. Синтезированы многолетние формы путем скрещивания твердой пшеницы с многолетней рожью (Secale montanum). Коллекция тритикале насчитывает более 600 линий различного происхождения (Державин, 1960;

Ригин, Орлова, 1977). Многие селекционеры видят в тритикале сельскохозяйственную культуру будущего. Высокий потенциал продуктивности обусловлен удачным сочетанием признаков многоколосковости ржи с многоPDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com цветковостью пшеницы (Горбань, 1987). В 19 регионах и краях районированы зерновые сорта АД 206, АД 201, потенциальный урожай, которых, достигает 60-78 ц/га (Шулындин, 1982).

Широкомасштабно ведется межродовая гибридизация кукурузы с трипсакум, теосинте, сахарным тростником (Mangelsdorf, Reeves, 1931, 1939; Farguhsrson, 1957; Рандольф, 1957; Боровский, Коварский, 1967).

Гибриды кукурузы с трипсакум представляют интерес для использования в селекции на многолетность, холодостойкость, многопочатковость, повышенное содержание белка в зерне и в связи с задачей экспериментального получения апомиксиса у кукурузы (Белоусова, 1970; Петров и другие, 1974;

Железнова, Белоусова, 1977; Чистякова, Изотова, 1977).

Неоднократно и в большом объеме осуществлялись межвидовые скрещивания различных видов гороха (Лутков, 1930; Lamprecht, 1956;

Дрозд, 1965). Получены межвидовые гибриды гороха и бобов (Жила, 1966;

Соболев, Агаркова, 1975). Активно ведется работа с межвидовыми гибридами сои (Ала, 1988; Багрянская и другие, 1989). У фасоли межвидовая гибридизация используется в селекции на гетерозис по способности симбиотической азотофиксации (Haghighi, Ascher, 1988; Lulsdorf, Holl, 1992).

Общеизвестные достижения в области отдаленной гибридизации подсолнечника с дикими вилами рода Heliantus, которые позволили создать сорта, обладающие групповым иммунитетом к заразихе египетской, ржавчине, ложной мучнистой росе, подсолнечниковой огневке (Пустовойт, 1966, 1975, 1987; Жонард и др., 1991; Слюсарь, 1991). При межвидовой гибридизации подсолнечника с Heliantus petiolaris в расщепляющейся популяции выделены линии, обладающие ЦМС, послужившие основой для создания гетерозисных гибридов, что обеспечило резкую интенсификацию возделывания подсолнечника и увеличение площадей под этой культурой во всем мире (Велков, Стоянов, 1975; Бороевич, 1984). Получили широкую известность сорта табака Дюбек – 566, Американ- 286, Трапезонд, созданные на основе сложных межвидовых скрещиваний (Терновский, 1970).

Значительные успехи при использовании метода отдаленной гибридизации получены у кормовых растений. Новая перспективная культура топинподсолнечник, способная формировать до 879 ц/га зеленой массы и 477 ц/га клубнеплодов одновременно, получена от скрещивания топинамбура и подсолнечника (Марченко, 1960; Пасько, 1980). Большой интерес для использования в качестве кормовой культуры представляют сорго - суданковые и сорго-гумаевые гибриды (Калашник, 1967). Успешно используется отдаленная гибридизация в селекции тимофеевки (Медведев, 1979), клевера (Фирсова, Мезенцев, Рубцов, 1980).

Получение новых оригинальных групп сортов обеспечил метод отдаленной гибридизации в селекции тюльпанов (Былов, 1970; Кудрявцева, 1971; Карташова, 1989), лилий (Коршикова, 1981), ириса (Родионенко, PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com 1993), других декоративных культур (Дрягина, Кудрявец, 1986; Былов, 1990).

Интенсивно ведутся работы по межвидовой гибридизации овощных культур. Г.Д. Карпеченко одним из первых воспользовался этим методом для создания редечно-капустных амфидиплоидов (Карпеченко, 1935). Перспективный для практического использования гибрид редиса с капустой создали Б.С. Мошков и Г.А. Макарова (1970). Канадские селекционеры использовали межвидовую гибридизацию для передачи признака килоустойчивости от брюквы белокочанной капусте (Ghiang et al, 1979).

Дикий вид салата Lactuca sativa L. использовался в скрещиваниях с культурным салатом в качестве источника устойчивости к вирусу мозаики огурца (Provvidenti, 1980). Ценные высокоурожайные, устойчивые сорта петрушки и сельдерея получены на основе межродовых гибридов Apium graveleus с Petroselinum hortense (Маджарова, Бубарова, 1981). Отдаленная гибридизация репчатого лука с различными дикими сородичами позволяет осуществлять селекцию на устойчивость к болезням, повышенное содержание сухих веществ и витаминов, лежкость и урожайность (Кузнецов, Туголуков, 1975, 1981; Ершов и др., 1979; Кокорева, 1980; Кокорева, Тарасова, 1991; Кокорева, Юрьева, 1992).

Как показывают перечисленные примеры, отдаленная гибридизация является одним из основных методов селекции для решения ключевых проблем растениеводства. В настоящее время ни у кого не вызывает сомнения большие перспективы использования этого метода в селекционной работе. Полностью подтверждаются слова Н.И. Вавилова, что: « самые увлекательные задачи, интересующие селекционера и агронома, наиболее дерзкие задания, которые может выдвинуть сельское хозяйство Советской страны в значительной мере связаны с проблемой отдаленной гибридизации: сочетание наиболее интересных признаков в сорте, получение того идеала, к которому стремится производственная селекция, обуславливается во многих случаях именно применимостью отдаленной гибридизации».

1.3 Механизмы межвидовой изоляции и методы их преодоления

Отдаленная гибридизация связана с многочисленными трудностями на пути ее практического использования. Д.

Костов (1938) при обсуждении вопроса о межвидовой гибридизации выделил три основных препятствия:

1) неспособность многих видов к скрещиванию; 2) бесплодие межвидовых гибридов; 3) неправильное расщепление, как следствие сильного бесплодия.

Нескрещиваемость является одной из форм проявления несовместимости инконгруентных видов.

Проявляясь на самых разных этапах опыления и оплодотворения, она обеспечивает изолированность видов. МехаPDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com низмы репродуктивной изоляции при многих отдаленных скрещиваниях наиболее подробно изучены цитологически. Несовместимость при отдаленной гибридизации начинает проявляться с момента попадания пыльцы на рыльце пестика. В случае скрещивания отдаленных видов прорастание пыльцевых зерен не наблюдается.

По данным М.В. Ключаревой (1953), пыльцевые зерна редьки, томата, лилии, настурции при нанесении их на рыльце ржи разбухали и лопались, не прорастая, а пыльцевые трубки гороха лопались в самом начале прорастания. Часто реакция несовместимости выражается в задержке прорастания пыльцы, при этом большая часть пыльцы остается не проросшей (Батыгина, 1966). Г.Д. Карпеченко (1935) при межвидовом скрещивании капусты с редькой наблюдал задержку роста чуждых пыльцевых трубок в области рыльца. На рыльце капусты проросшая пыльца редьки образовала лишь короткие пыльцевые трубки, которые были неспособны врастать в ткани пестика. Для растений, у которых реакция несовместимости локализована на поверхности рыльца, причиной несовместимости может быть отсутствие подходящей среды для прорастания пыльцы. С.И. Игнатова (1972) при опылении баклажана пыльцой томата, только на третий день наблюдала массовое врастание пыльцевых трубок в ткань пестика, когда рН тканей рыльца баклажана снижалась с 4,6 до 3,6, что соответствовало уровню рН рыльца томата.

У растений, рыльце, которых, покрыто слоем кутикулы, прорастание пыльцы связано с необходимостью ее растворения с помощью специфического фермента кутиназы. При несовместимой комбинации скрещивания пыльцевые трубки неспособны проникать в столбик, поскольку рыльце неспособно активировать кутиноразрушающую ферментативную систему пыльцы (Линскенс, 1973).

Барьер несовместимости в области рыльца является наименее специфичным, поэтому, очень часто при скрещивании видов и даже родов, значительно отдаленных филогенетически и систематически, наблюдается прорастание определенного количества пыльцевых зерен. Успешное прорастание пыльцы на рыльце наблюдается при межродовых скрещиваниях яблони с грушей. Зона рыльца не является барьером нескрещиваемости при опылении яблони и груши пыльцой ирги. Пыльца яблони и груши прорастает на рыльце боярышника. Менее успешно прорастает пыльца при скрещиваниях земляники с малиной (Татаринцев, 1981; Курсаков,1986, 1987).

В дальнейшем несовместимость проявляется в процессе взаимодействия пыльцевых трубок с тканями пестика. Темп роста пыльцевых трубок при чужеродном опылении замедляется. Это отмечено при отдаленных скрещиваниях в подсемействе косточковых (Седышева, 1969; Курсаков, PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Дубовицкая, 1975), при межвидовых скрещиваниях пшеницы (Канделаки, 1969; Батыгина, 1966). В ряде случаев задержка роста пыльцевых трубок в пестике является основным препятствием для скрещивания (Татаринцев, 1981; Курсаков, Иноземцев, 1972).

Недостаточный рост пыльцевых трубок в столбике сопровождается различного рода аномалиями в их развитии. В ходе движения в тканях столбика пыльцевые трубки приобретают уродливую форму с вздутиями на концах. Такие пыльцевые трубки прекращают рост. Часто формируются очень большие вздутия за счет слияния нескольких растущих пыльцевых трубок. Подобные явления наблюдали при отдаленных скрещиваниях в семействе злаковых (Батыгина, Долгова, Коробова, 1961; Банникова, 1975), при скрещивании разно хромосомных видов слив (Курсаков, Дубовицкая, 1975). В ряде случаев пыльцевые трубки теряют трофическую реакцию, и начинают расти в обратном направлении (Татаринцев, 1981; Львова, 1950;

Кахидзе, 1954).

Рассматривая различные несовместимые комбинации, ряд исследователей обратили внимание на несоответствие числа хромосом скрещиваемых видов. По данным В.А. Поддубной - Арнольди и М.М. Лодкиной (1945) причиной несовместимости при отдаленной гибридизации табака является нарушение числовых соотношений хромосом в пыльцевых трубках и пестике. Однако следует иметь в виду, что эти соотношения для различных комбинаций скрещиваний изменяются. При межвидовых скрещиваниях табака, примулы, земляники предпочтительным является соотношение между числами хромосом пыльцевых трубок и тканей столбика меньше чем 1:2.

Соотношение больше чем 1:2 улучшает рост пыльцевых трубок при межвидовых скрещиваниях овса, пшеницы и других видов. При реципрокных скрещиваниях разнохромосомных видов капусты различия в росте пыльцевых трубок не удалось обнаружить (Банникова, 1975). Количественные различия в отношениях между числами хромосом материнских тканей, эндосперма и зародыша могут быть причиной процессов, приводящих к аномальному развитию гибридных семяпочек (Костов, 1938). Однако в ряде случаев несовместимость нельзя объяснить с позиций этой теории. Известны факты проявления несовместимости при скрещивании разно хромосомных видов пшеницы. Работы И.И. Марченко (1960) показали, что корневищные виды Heliantus L. имеющие число хромосом такое же, как у подсолнечника (2n = 34), совершенно не скрещивались с ним, тогда как с клубненосными видами, имеющими число хромосом (2n = 102), их гибриды удается получить сравнительно легко. В некоторых случаях вообще невозможно установить связь между числом хромосом у скрещиваемых видов и степенью совместимости. Так, пшеницу предпочтительнее использоPDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com вать в качестве материнского организма при скрещивании с рожью, у которой хромосом меньше, чем у пшеницы и с пыреем, у которого хромосом больше (Банникова, 1975; Хижняк, 1938).

Цитологические картины процессов опыления и оплодотворения, наблюдаемые при отдаленной гибридизации, аналогичны тем, которые возникают при самонесовместимости. Это позволило высказать предположение об общности генетического контроля двух видов несовместимости.

Вопросы генетики самонесовместимости и внутривидовой перекрестной несовместимости, в настоящее время достаточно хорошо освещены в научной литературе (East, 1929; Рыбин, 1935; Крен, Лоуренс,1936; Суриков, 1965, 1972; Лапев, 1968; Малецкий, 1969; Соснихина, 1974).

Генетическую обусловленность явления самонесовместимости впервые показали Е. Ист и А. Мангельсдорф. Виды растений, проявляющие самонесовместимость, обладают серией алломорфных S-генов. При опылении собственной пыльцой или пыльцой другого растения, но несущей те же гены, пыльцевые трубки неспособные нормально функционировать в столбике (East, 1929). Согласно современным представлениям самонесовместимость определяется наличием множественно - аллельных S- олигогенов с гаметофитным или спорофитным контролем роста пыльцы (Суриков, 1965).

Для объяснения механизма действия множественно - аллельного контроля несовместимости была высказана гипотеза, согласно которой подавление роста пыльцевых трубок в соответствующих комбинациях скрещивания объясняется возникновением иммунологической реакции по принципу антиген – антитело (East, 1929).

Данные, подтверждающие наличие в пыльце антигенов, экспериментально получены методом серологического анализа (Lewis, 1965). Для объяснения биохимической природы несовместимости Д. Льюисом предложена «димерная» гипотеза. Согласно этой гипотезе в пыльцевой трубке и пестике образуются димеры - полипептиды, состоящие из двух белковых цепей. Под контролем каждого Sаллеля формируется специфический полипептид. Реакция несовместимости включается при прорастании пыльцы путем объединения димеров в тетрамеры. Тетрамер, являясь ферментом, начинает действовать на рост пыльцевых трубок, путем подавления синтеза ростовых веществ, либо индуцируя синтез ингибиторов. Подавление роста пыльцевых трубок наблюдается в том случае, если тетрамер включает четыре одинаковые полипептидные цепи. При объединении полипептидов, синтезированных под влиянием разных S - аллелей ингибирования не происходит, и пыльцевые трубки растут нормально (Lewis, Growe, 1958).

Следовательно, теоретически возможны два подхода для объяснения несовместимости. Активная реакция торможения может возникнуть вследPDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com ствие синтеза ингибиторов роста в результате взаимодействия одноименных S- аллелей. С другой стороны, реакция несовместимости может проявиться как негативное явление при отсутствии стимуляции. Кроме того, Д. Брюбейкером (1966) высказана гипотеза, согласно которой несовместимость может контролироваться аллельными генами путем ограничения потребления и обмена сахарозы.

Исследования, проведенные М.М. Ахмедовой (1970), позволяют предположить, что остановка роста пыльцевых трубок табака в пестике петунии обусловлена недостатком глюкозы в тканях столбика материнского растения, и пониженной активностью окислительно-восстановительных ферментов пыльцевых трубок отцовского растения. В данном случае, длина пыльцевых трубок будет ограничена запасом питательных веществ в пыльцевом зерне.

В настоящее время имеется достаточно много примеров, которые подтверждают гипотезу общности генетических факторов, определяющих самонесовместимость и межвидовую несовместимость. В.А. Хижняк (1938) высказал мнение, что при отдаленных скрещиваниях процент удачи повышается в том случае, если материнским растением является самоопылитель, а отцовским – перекрестник. D. Lewis, L.K. Crowe (1958) предложили правило в соответствии с которым, при межвидовом скрещивании самосовместимых и самонесовместимых форм, удачными являются только те комбинации, в которых самосовместимые формы используются в качестве материнских, а самонесовместимые в качестве отцовских компонентов.

Однако можно заметить и существенные отличия самонесовместимости от несовместимости при отдаленных скрещиваниях. И.М. Суриков (1972) отмечает, что несовместимость в случае межвидовой гибридизации носит более сложный и нерегулярный характер. Межвидовая несовместимость труднее преодолевается (Lewis, Crowe, 1958; Агаджанян, Навасардян, 1974). Реакция самонесовместимости и внутривидовой несовместимости проявляется однозначно и контролируется моногенно, тогда как многообразие изолирующих механизмов, их ступенчатость предполагают полигенный контроль межвидовой несовместимости. В теории самонесовместимости в ряде случаев допускается наличие двулокусной системы контроля и генов модификаторов, что сближает эти типы несовместимости и дает возможность создания обобщенной теории несовместимости (Суриков, 1972).

Несовместимость при межвидовых и внутривидовых скрещиваниях имеет принципиально разное значение в жизни вида (Фадеева, Соснихина, Иркаева, 1980). Выработанные в ходе эволюции специальные механизмы самонесовместимости способствуют внутривидовым скрещиваниям, а, следовательно, ускоряют перекомбинацию генов. Напротив, несовместиPDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com мость, проявляющаяся при межвидовых скрещиваниях, способствует обособлению вида.

При некоторых скрещиваниях, несмотря на высокий процент аномалий, часть пыльцевых трубок дорастает до завязи и проникает в зародышевый мешок. В таких случаях многие межвидовые скрещивания не удаются по той причине, что оплодотворение не происходит или осуществляется только оплодотворение одной яйцеклетки или центрального ядра. Б.В. Ригин (1976) приводит пример образования беззародышевых зерновок при скрещивании Triticum boeoticum c рожью.

При условии осуществления оплодотворения несовместимость проявляется в виде аномального развития гибридных семян. Т.С. Фадеева, С.П. Соснихина, Н.М. Иркаева (1980) выделяют следующие нарушения на этом этапе: 1) дегенерация эндосперма в период его перехода от ядерного состояния к клеточному; 2) нарушение митоза в ядрах эндосперма; 3) разрастание эндотелия; 4) угнетение и гибель эмбриона.

В постсингамный период при отдаленной гибридизации, как и на предыдущих этапах опыления и оплодотворения, отмечается замедленное развитие. Образование эндосперма при скрещивании яблони с грушей запаздывало на 7-10 дней по сравнению с контролем. Удлинение периода покоя зиготы, оплодотворенного центрального ядра, замедление образования клеточного образования клеточного эндосперма и дифференциации зародыша отмечается при отдаленных скрещиваниях сливы (Курсаков, Дубовицкая, 1975). Замедленный темп всех процессов оплодотворения и развития гибридных семян является общей закономерностью отдаленной гибридизации (Батыгина, 1974).

В несовместимых комбинациях эндосперм, как правило, начинает дегенерировать первым. Отсюда был сделан вывод, что замедление темпов развития зародыша и отмирание его происходит вследствие прекращения доставки питательных веществ эндоспермом. С другой стороны, известны случаи образования семян с крупными, хорошо дифференцированными зародышами, которые совершенно не имели эндосперма, такие зародыши от скрещивания пшеницы с элимусом оказывались вполне жизнеспособными при выращивании их на искусственной питательной среде (Ивановская, 1959, 1983).

R.A. Brink, D.C. Cooper (1939, 1940), изучая причины нежизнеспособности семян, полученных при самоопылении у люцерны и при межвидовой гибридизации ячменя с рожью, обнаружили значительное разрастание интегумента. Эндосперм, оттесненный от халазной части семяпочки, замедлял свое развитие вследствие недостатка питательных веществ. В дальнейшем это приводило к угнетению зародыша. Несовместимость подобного типа получила название соматопластической несовместимости.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com По данным Е.В. Ивановской (1983) причиной замедления развития эндосперма, а вместе с ним и зародыша, является его неспособность синтезировать или накапливать ростовые вещества. Накапливаясь в интегументе, ростовые вещества начинают привлекать туда поток питательных веществ.

Среди многочисленных факторов, обуславливающих несовместимость при отдаленных скрещиваниях, В.П. Банникова (1975) выделяет два наиболее жестких барьера нескрещиваемости. Они приурочены к этапу роста пыльцевых трубок в столбике и этапу формирования семян. Нарушения на этих этапах носят наиболее общий характер, оказывают наиболее существенное влияние на конечные результаты скрещивания и могут полностью останавливать процессы оплодотворения. Обобщенные данные по цитоэмбриологии межвидовой несовместимости представлены в работах В.А. Поддубной - Арнольди (1976); М.М. Худяк, В.П. Банниковой (1968);

Г.В. Канделаки (1969); Т.Б. Батыгиной (1974); В.П. Банниковой (1975).

Данные о наличии, о тех или иных барьерах несовместимости при межвидовых скрещиваниях томата приводились в работах Н.Н. Загинайло, А.И. Ивченко (1973); В.Н. Кику (1979). Обнаружено, что при опылении культурного томата пыльцой томата перуанского и при самоопылении перуанского томата наблюдается ингибирование роста пыльцевых трубок.

Х.Т. Масум-Заде (1973), изучая особенности прорастания пыльцы перуанского и волосистого томата на рыльце томата культурного, пришла к выводу, что трудная скрещиваемость культурного томата с дикими видами не связана с характером роста пыльцевых трубок в рыльце пестика.

Односторонняя несовместимость обнаружена при скрещивании самонесовместимой разновидности L. hirsutum Humb. et Bonpl. и самосовместимой L. hirsutum v. glabratum C.H. Mull. (Martin, 1964). Д. Льюис и Л.

Кроу, однако, считают, что межвидовая несовместимость у томата, обусловленная односторонней несовместимостью при скрещивании самосовместимых и самонесовместимых форм, проявляется раньше, и действуют гораздо сильнее, чем при самоопылении (Lewis, Crowe, 1958). Следовательно, скрещиваемость двух видов можно значительно повысить, используя в качестве отцовского родителя вместо самонесовместимых автофертильные формы, возникшие путем мутации по генам контролирующим самонесовместимость.

Разную степень проявления изолирующих механизмов показали межвидовые гибриды культурного томата с самонесовместимой и самосовместимой формами волосистого томата. В то время как гибриды F1 L. esculentum Mill c L. hirsutum Humb. et Bopl. давали сублетальный некротический эффект. Гибриды L. esculentum Mill c L. hirsutum v. glabratum C.H.

Mull. оказались вполне жизнеспособными, они показали также значительPDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com ное превосходство по плодообразованию и осемененности плодов (Агаджанян, Навасардян, 1974).

Немногочисленные семена, получаемые в результате отдаленной гибридизации, в некоторых случаях, обнаруживают ряд аномалий в развитии при их прорастании. Гибридные семена при скрещивании L. esculentum Mill. с L. peruvianum v. dentatum Dun. имели трудно проницаемую оболочку и при посеве на фильтровальную бумагу не прорастали до тех пор, пока механически не нарушалась целостность семенной кожуры. Щуплые семена, обладающие пониженной всхожестью, к тому же, в большинстве случаев, давали неполноценные проростки, у которых не развивались семядоли или отсутствовала точка роста (Загинайло, Кику, Косова, 1975; Кику, 1979). Следствием отдаленной гибридизации, также, является некроз у гибридов F1. Сублетальный некротический эффект обнаружен при скрещивании культурного и волосистого видов томата (Агаджанян, 1973; Агаджанян, Навасардян, 1974). М.Р. Махалова и С.Я. Краевой (1972) отмечали, что среди гибридов F1 полученных от скрещивания культурного томата и томата волосистого, встречались карликовые и депрессивные формы, а также растения с пожелтением и усыханием листьев.

Возможность целенаправленного повышения результативности отдаленной гибридизации впервые была доказана работами И.В. Мичурина (1948). И.В. Мичурин придавал большое значение отдаленной гибридизации. Разработанный им принцип подбора географически и систематически отдаленных пар для скрещивания и в настоящее время являются одним из основных методических положений практической селекции. Оценив одним из первых роль отдаленной гибридизации для селекционной практики, И.В.

Мичурин широко использовал в своей работе межвидовые скрещивания.

Крупные практические успехи в этой области достигнуты им благодаря разработке оригинальных методов преодоления нескрещиваемости. Для достижения успеха при трудноудающихся скрещиваниях И.В.

Мичуриным предложены и апробированы на практике следующие методы (Татаринцев и др., 1981):

1. Опыление молодых гибридов при их первом цветении с удалением всех, не опыленных цветков на материнских растениях;

2. Создание промежуточного гибридного звена - посредника;

3. Изменение условий окружающей среды в направлении благоприятном для успешного оплодотворения;

5. Опыление смесью пыльцы различных сортов, видов или родов;

6. Добавление пыльцы материнского вида к пыльце отцовского компонента скрещивания;

7. Воздействие на отцовскую пыльцу летучими веществами пыльцы материнского вида;

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

8. Нанесение на рыльце опыляемых цветков кусочков или секрета рыльца отцовского вида;

9. Предварительное вегетативное сближение.

В работах И.В. Мичурина имеются упоминания об изучении им помимо перечисленных, таких методов, как укорачивание и прививка столбика, многократное нанесение пыльцы на рыльце, опыление в состоянии бутона, использование воздействия электрического тока и других приемов.

Удаление различных частей пестика позволило добиться улучшения скрещиваемости при отдаленной гибридизации баклажана (Pal, Osvald, 1967).

Теоретические основы и практическая разработка методики преодоления несовместимости получили дальнейшее теоретическое развитие в работах советских и зарубежных ученых. Разработкой методики преодоления межвидовой несовместимости применительно к культуре томата занимались многие исследователи. Несовместимость при межвидовой гибридизации томата удавалось преодолеть путем применения метода предварительного вегетативного сближения. Положительные результаты по исследованию этого метода получили Х. Нирк (1960), М.И. Линден (1961), К.В.

Иванова (1957), В.А. Внучкова (1959). Однако в других случаях реципрокные прививки не обеспечили преодоления несовместимости при скрещивании культурного томата с перуанским и томатом железистым (Szteyn, 1962). Между половой и вегетативной несовместимостью наблюдается аналогия. Ряду авторов удалось доказать, что путем прививок можно частично решать проблему несовместимости (Лебедова, 1969). Противоречивые данные относительно эффективности этого метода преодоления несовместимости, по-видимому, объясняется с одной стороны неодинаковым исходным материалом, использованным в опытах, что, несомненно, оказывает большое влияние на результативность гибридизации, а с другой стороны – техники использования самого метода, которая в опытах разных исследователей, по-видимому, имела существенные различия. По этому поводу И.В. Мичурин (1948) в своих работах отмечал, что эффект в значительной степени будет зависеть от количественного соотношения и возраста привоя и подвоя. R. Majid (1964) при скрещивании культурного и перуанского томата наблюдал положительное воздействие метода предварительного вегетативного сближения только в случае прививки сеянцев в фазе семядолей. Использование в качестве привоя взрослых растений не оказало положительного эффекта.

Д.Д. Брежнев и Т.Б. Батыгина (1959) при изучении большой группы методов преодоления нескрещиваемости культурного томата с дикими видами, лучшие результаты получили при трехкратном опылении и опылении пыльцой диких видов в смеси с пыльцой других представителей семейства пасленовых. Метод многократного нанесения пыльцы на рыльце опыляеPDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com мого цветка положительно зарекомендовал себя в работах В.Н. Кику, А.И.

Косовой (1975), В.Н. Кику (1976). В опытах В.Н. Кику и А.И Косовой (1975) в варианте с трехкратным опылением, образование крупных семян увеличилось в 4-13 раз по сравнению с однократным опылением. Н.Н. Загинайло, Н.М. Ивченко (1975), напротив, не обнаружили существенного влияния двукратного и трехкратного опыления на скрещиваемость при отдаленной гибридизации томата.

По данным Н.Н. Загинайло, Н.М. Ивченко (1975), при скрещивании культурного томата с перуанским определенное значение имеет возраст используемых для опыления цветков материнского растения. Опыление пестиков стареющих цветков на 3-й или 6-й день после кастрации не обеспечило существенного влияния на завязываемость плодов по сравнению с опылением в день кастрации. Однако гибридные растения с промежуточными признаками были обнаружены только при опылении более старых цветков, выдержанных без опыления после кастрации 3 или 6 дней, причем в последнем варианте получено растение с повышенной фертильностью.

Работы В.

Н. Кику, А.И. Косовой (1975), Н.Н. Загинайло, И.М. Ивченко (1975) свидетельствуют о том, что в условиях Молдавии при скрещивании культурного и перуанского видов томата в теплице наблюдается значительно лучшая завязываемость и осемененность плодов, чем в открытом грунте. Метод опыления с удалением рыльца в комбинациях, выполненных в условиях открытого грунта и теплицы, не оказал положительного влияния на степень совместимости культурного и перуанского томата. Не получено положительных результатов при опылении в надрез завязи (Кику, Косова, 1975).

Болгарские исследователи широко использовали при отдаленной гибридизации томата метод посредника в различных его модификациях. З.

Вълкова - Ачкова (1980) получила гибрид культурного томата с L. peruvianum v. humifusum, используя метод посредника. В качестве посредника был использован гибрид F1 L. esculentum x L. chilense Dun. Сложный трехвидовой гибрид скрещивался со всеми исходными формами. Была доказана возможность преодоления репродуктивной изоляции между видами культурного и перуанского томата путем применения возвратных скрещиваний (Vulkova- Achkova, 1981). Была также сделана попытка создания “эффективного генетического моста” между культурным томатом и дикими видами L. peruvianum Mill и L. chilense Dun. путем получения сложных межвидовых гибридов (Taylor, Al- Kummer, 1982).

Данные о возможности использования полиплоидных форм для преодоления межвидовой нескрещиваемости у томата имеют противоречивый характер. K. Szteyn (1965) предлагает при скрещивании культурного и перуанского томата использовать в качестве материнского организма тетрапPDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com лоидные формы. З. Вълкова - Ачкова и П. Стоева (1978) методом полиплоидии успешно преодолели трудности межвидовых скрещиваний перуанского томата с тремя самосовместимыми видами L. hirsutum Humb. et Bonpl, L. minutum Rick, S. pennellii Corr. В то время как использование в гибридизации диплоидной формы L. peruvianum Mill. обеспечило образование только партенокарпических плодов. Т.И. Соболева (1963), проведя серию реципрокных скрещиваний перуанского и волосистого томата с культурным, пришла к выводу, что как на диплоидном, так и на тетраплоидном уровне сохраняется односторонняя несовместимость культурного томата с дикими видами. Тетраплоидные формы перуанского и волосистого томата оказались несовместимыми с диплоидными образцами культурного томата. Скрещивание культурного и волосистого томата удавались лучше на диплоидном уровне, а L. esculentum Mill. х L. peruvianum Mill. в том случае, когда тетраплоидные формы культурного томата опылялись диплоидными формами перуанского томата.

R.P. Kirknam, G.M. Halloran (1982) скрещивали томат перуанский с диплоидными, триплоидными, тетраплоидными формами культурного томата. В случае использования тетраплоидной формы среднее количество семян в плодах и их всхожесть были достоверно ниже по сравнению со скрещиванием на диплоидном уровне и существенно выше, чем триплоидном. Изучение цитологических особенностей и фертильности диплоидных и тетраплоидных гибридов F1 позволило сделать вывод, что интрогрессия генетического материала от L. peruvianum Mill. в L. esculentum Mill.

будет более эффективней на диплоидном уровне.

H. Herrman, E. Gunther (1972) сделали попытку повысить скрещиваемость томата культурного и томата перуанского, используя для гибридизации самосовместимые мутантные формы последнего. Для получения самосовместимых мутантов у перуанского томата M. Hoffmann (1969) использовал воздействие рентгеновским излучением и нитрозоэтилуретаном. K.

Gamakawa (1977) для преодоления нескрещиваемости культурного и перуанского томата использовал облученную пыльцу.

Широкое развитие получил метод выращивания отдаленных гибридов из недоразвитых семян или зародышей на искусственных питательных средах в стерильных условиях (Бутенко, Лунева, 1966; Банникова, Павлова, 1971; Курсаков, Иноземцев, 1973; Фирсова, Мезенцев, Рубцов, 1980). Одним из первых метод культивирования зародыша на искусственной питательной среде у томата применил P.G. Smith (1944). Он выращивал недоразвитые гибридные зародыши, полученные при скрещивании культурного томата и перуанского на модифицированной среде Уайта. Автор отмечал, что спустя 40 дней после опыления семенная оболочка становится тверже, затрудняется ее анатомирование, кроме того, начинает разрушаться зароPDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com дыш. Поэтому он рекомендовал вычленять зародыш на 35-40 день после опыления.

Метод культивирования зародышей in vitro для получения межвидовых гибридов томата использовали также Г.А. Воробьева и Н.И. Приходько (1980). Они вычленяли зародыш на 30- 40 день после опыления в стадиях сердцевидной торпеды и развивающегося зародыша. Зародыши, взятые в сердцевидной стадии развития, погибли, взрослые растения были получены только из зародышей, находящихся на более поздних стадиях развития.

В Калифорнийском университете получили гибриды F1 L. esculentum Mill. х L. peruvianum Mill. при выращивании недоразвитых семян на среде, способствующей образованию каллюса. Затем каллюс последовательно переносили на среды, индуцирующие развитие побегов и корней. В качестве исходного материала использовали образец перуанского томата, отселектированный по высокой способности к каллюсообразованию (Thomas, Pratt 1981). Е.А. Святченко (1981) также доказана эффективность получения межвидовых гибридов культурного и перуанского томата с помощью культивирования на искусственной питательной среде зародышевого каллюса с последующим получением регенерантов.

Стерильность является важнейшим фактором межвидовой изоляции, свидетельствующим о проявлении несовместимости скрещиваемых форм.

Уже первые работы по межвидовой гибридизации показали, что стерильность представляет не менее сложную проблему, чем само скрещивание.

Г.А. Левитский (1931) и Г.Д. Карпеченко (1935) на примере межродовых, межвидовых и межразновидностных гибридов различных культур показали, что стерильность гамет указывает на резкие различия аллеломорфов, в результате чего, хромосомы родительских типов не могут заменять друг друга и комбинирование их дает нежизненные системы.

А. Мюнтцинг (1967) различает гаплонтную и диплонтную стерильность. Первый тип обусловлен гибелью или снижением жизнеспособности пыльцы и зародышевых мешков вследствие нарушения их собственной конституции. Второй тип стерильности является следствием нарушения взаимодействия гаметофита с окружающими его тканями материнского организма.

При изучении микроспорогенеза межвидовых и межродовых гибридов плодовых и ягодных культур показано, что причиной формирования нежизнеспособной пыльцы являются многочисленные нарушения в процессе мейоза, в том числе: 1) неспособность хромосом конъюгировать, 2) образование унивалентов и поливалентов, 3) неодновременное или неравномерное расхождение хромосом, 4) формирование микроспор с различным количеством хромосом.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Стерильные межвидовые гибриды томата промежуточного типа отличались от родительских форм по ядрышко - ядерному отношению в материнских клетках пыльцы (Кику, Косова, 1975). Происхождение, число и размер ядрышек является одной из причин нарушений в процессе мейотического расхождения хромосом у пшенично-ржаных амфидиплоидов и отставания хромосом ржаного генома в цикле клеточного деления (Шкутина, 1966).

По данным Б.В. Ригина, И.Н. Орловой (1977) причиной стерильности пшенично-ржаных гибридов может быть явление аритмии в процессе мейоза, вследствие временного несовпадения прохождения стадии конъюгации геномов ржи и пшеницы. Явления аритмии процессов спирализации ДНК, конъюгации гомологичных хромосом и последующих стадий мейоза в свою очередь являются следствием сложных антагонистических взаимоотношений двух разнородных регуляторных генетических систем объединенных в одном организме. А.Ф. Шулындин (1970) приводит в качестве основной причины данного явления генетическую несовместимость цитоплазмы пшеницы и ядра ржи. Несоответствие ритмов разблокировки отдельных участков ДНК гетерогеномов может существенно нарушить течение биохимических процессов в клетках, что в свою очередь приведет к патологическим изменениям на разных этапах онтогенеза, особенно в процессе мейоза.

Методами цитофотометрии было доказано, что содержание ДНК в предмейотической стадии интерфазы у тритикале варьирует в широких пределах и коррелирует со степенью нарушений, наблюдаемых в мейозе (Шкутина, 1966). Выявленные аномалии авторы объясняют асинхронностью синтеза ДНК в пределах отдельных хромосом.

К.А. Петрова (1970) приводит многочисленные факты диплонтической стерильности у пшенично-элимусных гибридов. Такая стерильность может быть связана с аномальным развитием тычинок и пестика. В ряде случаев материнское гибридное растение не может обеспечить нормальное питание зародышей. Выявлены нарушения в синтезе нуклеиновых кислот в процессе микроспорогенеза отдаленных гибридов. Показано, что пыльца стерильных межвидовых гибридов содержит значительно меньше свободного пролина, чем пыльца исходных родительских форм (Чувашина, 1980).

Часто стерильность является следствием комплекса причин гаплонтного и диплонтного характера. При межвидовой гибридизации томата стерильность оказалась обусловлена с одной стороны высокой частотой и широким спектром аномалий в мейозе, а с другой – нарушением в развитии спорофитной ткани пыльников (Кику, Косова, 1975).

Одной из характерных особенностей межвидовых гибридов является нарушение нормального характера расщепления во втором и последующих PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com поколениях. Уже первые опыты по отдаленной гибридизации растений выявили существенные различия в характере расщепления при внутривидовых и межвидовых скрещиваниях. Это дало повод для выделения особого «дикого» или «Нодэновского» типа наследования в отличие от «Менделевского».

Основной особенностью формообразования при межвидовой гибридизации, которую отмечают все авторы, является исчезновение промежуточных форм в процессе репродуцирования. Часто наблюдается уклонение расщепляющихся популяций в сторону одного из родителей, как правило, дикого. Другой, часто проявляющейся, важной особенностью межвидовых скрещиваний является аномальная изменчивость, причина которой заключается в межгенных и гено-плазматических взаимодействиях в условиях новой генотипической среды (Вакар, 1935; Эллиот, 1961; Мюнтцинг, 1967;

Цицин, 1981). Позднее было установлено, что принципы передачи наследственных факторов и изменчивость при межвидовых и близкородственных скрещиваниях происходят в соответствии с общими законами, а специфика формообразования при отдаленной гибридизации является следствием комплекса барьеров, препятствующих свободному обмену генов между хромосомами видов, объединенными в результате скрещивания. Нарушения в процессе расщепления в значительной степени связаны и обусловлены стерильностью межвидовых гибридов. Эти явления имеют общие причинно-следственные связи (Левонтин, 1978; Жученко, Король, 1985).

Выявлены основные факторы, ограничивающие комбинационную изменчивость и этапы репродуктивного цикла, на которых они действуют. Это подавление кроссинговера и неслучайное расхождение хромосом к полюсам в мейозе. Конкурентные взаимоотношения в процессе развития микроспор, формирования пыльцы, ее прорастания, роста пыльцевых трубок, оплодотворения яйцеклеток. Избирательная элиминация на постзиготическом этапе развития, вплоть до прорастания семян и развития сеянцев, из-за нарушения дифференциации зародыша, несоответствия зародыша и эндосперма и другим причинам (Эллиот, 1961). В связи с этим А.А. Жученко (1973) выдвигает в качестве первоочередных задач селекционногенетических исследований отдаленных гибридов: 1) анализ закономерностей образования новых форм; 2) изучение возможности индуцирования рекомбиногенеза; 3) установление влияния генотипической среды на проявление интрогрессивных признаков.

Широкий интерес к проблеме отдаленной гибридизации в ХХ веке, активное использование этого метода позволили выявить приемы, значительно увеличивающие обмен генетической информацией в межвидовых скрещиваниях и повысить эффективность селекционного процесса. Необходимым условием использования отдаленной гибридизации является знаPDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com чительный объем работы. Важное значение имеет правильное сочетание инбридинга, аутбридинга и использование приемов возвратных, ступенчатых и межгибридных скрещиваний. Немаловажна роль внутренних факторов в активизации формообразования. Для многих культурных растений описаны генетические факторы, ответственные за степень проявления рекомбиногенеза (Голубовская, 1982). Известна роль сортовой специфики, архитектоники и онтогетического фактора для высвобождения доступной генетической изменчивости при межвидовой гибридизации (Жученко, 1986). Активно разрабатываются методы воздействия внешними факторами с целью усиления формообразования. Изучаются физические и химические факторы стимулирующей и мутагенной направленности. Анализируется их роль на разных этапах репродуктивного цикла. В целом весь арсенал приемов рекомендованных при отдаленной гибридизации можно разделить на методы активизации изменчивости в процессе мейоза и сохранения высокого ее уровня и доступности на всех других этапах репродуцирования (Кушев, 1971; Дишлер, 1983; Жученко, 1980, 1988; Жученко, Король, 1985).

Получение межвидовых гибридов и селекционное их использование до настоящего времени является достаточно сложным процессом, несмотря на то, что разработано большое количество методов для преодоления несовместимости при отдаленных скрещиваниях. Успешное использование генетического потенциала диких видов томата, перца и баклажана в селекции в значительной степени зависит от решения проблемы преодоления барьеров репродуктивной изоляции. Для этого необходимо детальное уточнение существующих методов преодоления нескрещиваемости, стерильности и изолирующих механизмов в процессе репродуцирования применительно к культуре овощных пасленовых культур, разработка новых высокоэффективных приемов, а также комплексное их применение на разных этапах селекционного процесса.

–  –  –

Томат Томат относится к семейству Solanaceae, роду Lycopersicon. На Европейском континенте томат впервые появился в середине 15 века. Родовое название Lycopersicon обосновано И. Турнефором в 1694 г. Длительное время была общепринятой классификация, предложенная Дюналем и Декандолем в 1852 года, согласно которой, выделялось 10 видов. К. Мюллер в 1940 г. в монографии рода Lycopersicon дает детальное описание видов и разновидностей томата, составленное на основании изучения обширной коллекции. К. Мюллер выделяет два подрода, в том числе Eulicopersicon с двумя видами имеющими красные плоды L. esculentum и L. pimpinellifoliym и подрод Eriopersicon с четырьмя видами зеленоплодных томатов L. peruvianum, L. hirsutum, L. cheesmanii и L. glandulosum. Принцип разделения рода на две группы видов основанный на окраске плодов использовали и другие ботаники (Luckwill, 1943; Жуковский, 1964) Подробный анализ развития знаний о систематике рода Lycopersicon за предыдущий период приводит в своей монографии А.А. Жученко (1973).

По иному подразделение на два подрода выполнил Rick (1976), объединив в комплекс esculentum шесть видов, независимо от окраски плодов, которые легко скрещиваются с культурным томатом, (L. Esculentum Mill., L.

Pimpinellifolium Mill., L. Cheesmanii Riley., L. parviflorum Rick et al., L.

chmielewskii Rick et al., L. hirsutum Humb. Et Bonpl.), и в комплекс peruvianum виды, изолированные от культурного томата барьерами несовместимости (L. chilense Dun., L. peruvianum Mill.).

Современное состояние работ по систематике томата и его ближайших сородичей, в том числе S. pennellii S. lycopersicoides отражено в книге Пивоварова, Мамедова, Бочарниковой (1997). Работами C. Rick (1979), B.

Taylor (1986, 1990) проблема pennellii была решена включением его в род Lyсopersicon.

Наиболее подробная современная система рода Lyсopersicon разработана в ВИРе. Она включает 3 подрода, 10 видов,1 подвид, 1 группу разновидностей, 24 разновидности, 60 подразновидностей (Храпалова, 1999, 2005).

В России распространение получила классификация, разработанная

Д.Д. Брежневым (1964):

L. peruvianum Mill.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com L. hirsutum Humb. et Bonpl.

L. esculentum Mill.

Subsp. spontaneum Brezh.

var. pimpinellifolium var. racemigerum Subsp. subspontaneum Brezh.

var. cerasiforme var. pyriforme var. pruniforme var. elongatum var. succenturiatum Subsp. cultum Brezh.

var. vulgare var. validum var. grandifolium По мнению Д.Д. Брежнева, в процессе эволюции рода Lycopersicon, от общего предка образовались две ветви: в одной из которых обособились формы с окрашенными и съедобными плодами, которые содержат каротин и ликопин и виды с несъедобными плодами, в которых, ликопин и каротин отсутствуют.

М.И. Соломатин (1997) отмечает, что эволюционная дифференциация по окраске плода сопровождалась сопряженными изменениями репродуктивной системы двух ветвей родового комплекса. Все зеленоплодные виды обладают генетической системой самонесовместимости, что определяет перекрестноопыляемость и гетерозиготность особей в пределах видовых популяций.

Томат – однолетнее или многолетнее травянистое растение, родина которого, Южная Америка. Томат имеет хорошо развитую, разветвленную корневую систему, кроме того, дополнительные корни легко образуются на любой части стебля. Стебель покрыт волосками, сочный, со временем грубеет. На ранних этапах развития стебель прямостоячий, позднее полегает.

Для томата характерен симподиальный тип ветвления, при котором, побег после заложения нескольких листьев завершает развитие, формируя соцветие. Новый побег развивается из пазухи последнего листа, находящегося в фазе формирования, который также заканчивает рост образованием кисти.

Ветвление куста осуществляется также за счет образования пасынков, побегов развивающихся в пазухах сформировавшихся листьев. Различают индетерминантные формы, рост и ветвление которых происходит непрерывно и детерминантные - у которых после заложения нескольких соцветий рост прекращается.

Листья у томата непарно - перисто-рассеченные состоят из долек и долечек. Существует большое разнообразие по степени рассеченности, PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com форме долей и долек, изрезанности края, характеру поверхности листовых пластинок. Выделяют три основных типа листа. Листья обычного типа состоят из крупных рассеченных долей, между которыми находятся дольки и долечки. Листья штамбового типа имеют короткие черешки, компактно расположенные доли и гофрированную поверхность. Листья картофельного типа характеризуются, отсутствуем или малорассеченостью долей и минимальным количеством долек и долечек. Тип листа является одним из основных признаков при выделении разновидности культурного томата.

Соцветие у томата кистевидный завиток, от простого малоцветкового, до многосложного дважды или многократно разветвленного. Цветок пяти-членный, реже фасциированный. Плод – сочная, дву - или многогнездная ягода, разнообразная по форме, окраске, размеру и внутреннему строению. Семена томата плоские, почковидные, у некоторых видов заметно опушенные.

Перец Перец – одна из популярных и очень ценных культур, относится к роду Capsicum Tourn семейства пасленовых (Solanaceae). Родиной перца является Центральная и Южная Америка. Максимальное разнообразие культурных и диких форм перца выявлено в Мексике и Гватемале. В Европе, Азии и Африке перец появился только в конце 15 века, но очень быстро распространился и повсеместно завоевал большую популярность. В настоящее время перец выращивается практически во всех странах в открытом или защищенном грунте.

Перец, прежде всего, ценен как поливитаминный продукт, сочетающий высокое содержание аскорбиновой кислоты (100-400мг%), Р - активных веществ (70-380 мг%) и провитамина А (до 2 мг%). Суточная потребность человека в этих витаминах легко удовлетворяется при ежедневном потреблении 20-60 г перца, то есть практически для этого достаточно одного плода. Наличие в мякоти плодов большого количества комплекса витаминов, определяет использование перца в качестве диетического и лекарственного продукта при малокровии, цинге, утомляемости, авитаминозах. Использование в пищу плодов целесообразно при тяжелых физических и психологических нагрузках.

Перец – многолетнее полукустарниковое растение, в культуре используется как однолетнее. Корневая система стержневая, хорошо разветвленная, после пикировки или пересадки приобретает вид мочковатой. При рассадной культуре основная масса корней залегает на глубине до 30- 40 см. Растения прямостоящие с хорошо выраженным штамбом, реже в той или иной мере кустящиеся. Стебель 4-5 гранный или округлый, у основания древеснеющий, а выше травянистый голый или покрыт волосками. Для перца характерно ложнодихотомическое ветвление. Хорошо выраженный PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com главный стебель заканчивается генеративной почкой. Одновременно в пазухах верхних двух, а иногда трех листьев развиваются короткие побеги второго порядка, образуя вилкообразное разветвление. Они также заканчиваются бутоном, аналогичным образом происходит последующее ветвление Листья цельнокрайние, одиночные или собраны в виде розеток.

Форма листовой пластики вытянутая, овальная до ланцетной, с заостренной вершиной и ясно выраженным черешком.

Цветки обоеполые, одиночные или собраны в пучок по 2-5, иногда до 40 штук. Венчик колосовидный пяти-членный, диаметром 6-7 мм, иногда 10-30. Окраска лепестков белая, желтая, фиолетовая разных оттенков, иногда с рисунком. Чашечка чашевидная или бокаловидная, чашелистики удлиненные, узкие, заостренные. Тычинки, сросшиеся тычиночными нитями с трубкой венчика. Пыльники овальные или конусовидные с раздвоением у основания, или с обоих концов. Окраска пыльников чаще фиолетовая, реже серая или коричневая, желтая. Завязь верхняя. Пестик может находиться ниже, на уровне или выше тычинок. Цветки выделяют нектар и привлекают насекомых. Пыльники растрескиваются одновременно с раскрытием цветка, иногда с опережением или опозданием. Цветки у разных образцов могут быть направлены венчиком вверх, вниз или в стороны. Перец – факультативный самоопылитель, может опыляться своей и чужой пыльцой. В зависимости от строения генеративных органов сорта перца в большей или меньшей степени склонны к самоопылению.

Плод перца – ягода 2-5 гнездная с разрастающимся, мясистым, но не сочным околоплодником. Между сросшимися плодолистиками и семяносцем образуется пустота. Плоды сильно варьируют по форме и могут быть шаровидные, уплощенные, овальные, кубовидные, призмовидные, цилиндрические, конические, чалмовидные и иной формы. Плоды могут иметь различную степень изогнутости, ребристости, гофрированности, морщинистости или бугорчатости поверхности плода. Масса и размеры плода изменяются в очень широких пределах, от 1 до200 г. В плодах перца содержится капсаицин, придающий им специфический острый (или жгучий) вкус, по степени выраженности которого, сорта подразделяют на острые (пряные), полуострые и сладкие.

Семена плоскоокруглые 2-5 мм в диаметре, в различной степени вздутые и искривленные. По краю семени может просматриваться ободок.

Окраска семян желтая, редко серая или черная с блеском или матовая. Семена сохраняют всхожесть от 3 до 4 лет.

Систематику перца в настоящее время нельзя считать законченной, поскольку существует несколько разных классификаций и серьезные разногласия между учеными относительно существования и биосистематического положения отдельных видов перца.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com К. Линней, первоначально, в 1753 году выделил только два вида перца, в том числе C. annuum и C. frutescens, позднее дополнив их еще двумя C. grossum и C. baccatum. В течение последующих ста лет было открыто и описано большое количество новых форм перца и в 1852 году M.F. Dunal выделял уже более 60 видов.

Неоднократно предпринимались попытки упростить систематику и уменьшить количество видов (Irish, 1898; Bailey, 1923). Однако список видов и разновидностей вновь и вновь расширялся (Hunziker, 1956; Heiser, 1969; Heiser, Smits, 1958; Гикало, 1974; Eshbaugh et al., 1983).

Во многих странах признание получила классификация Л.

Липперта, опубликованная в 1966 году, согласно которой выделяется десять диких и пять культурных видов, в том числе:

1. Перец мексиканский или однолетний- C. annuum L.

2. Перец кустарниковый- C. frutescens L.

3. Перец перуанский или повислый- C. pendulum Willd

4. Перец колумбийский- C. conicum Meyer.

5. Перец китайский- C. chinense Jacg.

В 1971 году предложена гипотеза о полифилетическом происхождении культурных видов перца, каждый из которых предполагает наличие своего дикого предка (Heiser et al, 1971). В результате выработана концепция о трех независимых направлениях эволюции рода Capsicum (McLeod et al., 1983).

Согласно этим исследованиям, следует выделять 3 комплекса видов, в том числе:

Виды с красными или лиловыми цветками – C. pubescens, 1.

C. cardenasii, C. eximium Виды с белыми цветками и коричневыми пыльниками – 2.

С. pendulum, C. baccatum, C. praetermissum Виды с белыми цветками и фиолетовыми пыльниками – 3.

C. annuum, C. frutescens, C. chinense.

Г.С. Гикало (1974) объединил информацию отечественных и зарубежных ученых о систематике перца на тот период и дал список, включающий четыре культурных вида (C. annuum L., C. conicum Meyer, C. angulosum Mill., C. pubescens Ruis.et. Pav.) и десять диких (C. cardenasii Heiser et.

Smit, C. chacoense Hunz., C. cornutum (Hiern.) Hunz., C. eximium Hunz., C.

galapagoense Hunz., C. geminifolium (Dammer.) Hunz., C. praetermissum Heiser et Smith/ C. scolnikianum Hunz., C. schottianum Sendt., C.

minutiflorum (Rushby) Hanz.

На рубеже XX и XXI веков утвердилось мнение о существовании пяти культурных и 22 диких (из которых только 6 поддерживаются в коллекциях генбанков) видов (Eshbaugh. 1996; Bosland, Votava, 2000; Daunay et al., 2003).

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com В нашей стране общепризнанной является классификация, которую разработал В.Л. Газенбуш (1949, 1951, 1958).

Им выделено 4 культурных вида:

1. C. annuum L.

2. C. conicum Meyer (C. frutescens s. et H)

3. C. angulosum Mill (C. pendulum Willd)

4. C. pubescens R. et. P.

Все остальные виды отнесены к диким. Из культурных видов перца наибольшее практическое значение имеет вид C. annuum L. Большинство возделываемых сортов сладкого перца относится к этому виду. В.Л.

Газенбуш (1958) объединил в системе вида Capsicum annuum 12 разновидностей:

1. Пучковая – var. fasciculatum (Sturt.) Irich.

2. Вишневидная- var. cerasiforme (Mill) Irich.

3. Смородиновидная- var. ribeiforme Haz.

4. Букасова- var. bukasovii Haz.

5. Декоративная- var. ornamentale Haz.

6. Ножевидная- var. chordale (Fingerh.) Haz.

7. Продолговато-округлая- var. ovoideum Fingerh.

8. Конусовидная- var. conoides (Mill.) Irish.

9. Короткоконусовидная-var. breviconoideum Haz.

10. Крупная- var. grossum (L.) Sendt.

11. Длиннозаостренная-var. acuminatum Fingerh.

12. Длинная- var. longum (DC) Sendt В практике овощеводства выделяют три культуры. Перец овощной (сладкий), острый (пряный) и стручковый (Лудилов, 2000). Деление является достаточно условным и обусловлено вкусовыми качествами и способом использования. Овощной перец, как правило, употребляется в свежем виде или используется для приготовления консервов. Стручковый перец в основном идет на приготовление паприки, представляющей собой порошок из высушенных плодов перца. Готовят паприку и из сладких сортов пригодных для сушки. Острый перец применяют как приправу.

Острые формы могут встречаться среди всех разновидностей. Культивируемые сорта сладкого перца относятся в основном к трем разновидностям: крупная, длинная, длиннозаостренная. При объединении сортов в сортотипы учитывают в основном форму, расположение и окраску плодов в технической и биологической спелости. А.И. Филов (1956) выделяет 7 сортотипов, В.Л. Газенбуш (1958) объединяет культивируемые сорта в 13 сортотипов.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Баклажан Баклажан – четвертая по значимости культура семейства пасленовых, после картофеля, томата и перца. Баклажан является одной из самых изысканных овощных культур и ценится, прежде всего, за свои вкусовые качества. Но он обладает и достаточно высокими питательными свойствами. По калорийности баклажан находится на уровне томата и может, превосходить его.

В плодах баклажана содержится 7-11% сухих веществ, в том числе:

2,5-4,0 % сахара, 1,2-1,9 гемицеллюлоз и клетчатки, 0,3-0,5% пектиновых веществ, 0,6-1,4 % белка и до 0,4% жиров. Баклажан нельзя отнести к высоковитаминозным овощам. Содержание аскорбиновый кислоты, каротина и других витаминов в плодах баклажана на порядок ниже по сравнению с перцем. Но вместе с тем баклажан является богатым источником минеральных веществ и, прежде всего, солей калия и фосфора, в легко усвояемой форме.

Специфическим веществом, присущим исключительно баклажану, является соланин М. Наличие его в оптимальном количестве придает плодам пикантный вкус. У культивируемых сортов содержание соланина М достигает 0,0025% на абсолютно сухой вес. Чрезмерное количество соланина обуславливает сильную горечь, что характерно для слабо окультуренных форм баклажана. Созданы сорта, у которых горечь почти не ощущается. Содержание соланина резко увеличивается с приближением биологической спелости. Накопление горечи также усиливается при недостатке влажности. Издавна баклажан использовался как лекарственное растение.

В настоящее время твердо установлено, что употребление баклажана в пищу способствует предотвращению и лечению атеросклероза за счет снижения в крови холестерина.

Родиной баклажана считается Индия, откуда он попал в Иран, Сирию, Палестину, Аравию, Египет, Турцию, в страны Индокитая, Индонезию, Корею, Японию, Таиланд. В XIII-XVI веках баклажан завезен в Европу, где распространился сначала в Испании, Италии, Греции, Болгарии, а затем и более северных странах. Баклажан очень популярен в Закавказье, в Крыму, Молдавии. В Россию баклажан завезен по основным торговым путям из Ирана, Средней Азии, Болгарии, а позднее из Китая. Соответственно основными регионами, в которых баклажан получил широкое распространение, были: Астраханская, Волгоградская, Ростовская области и Краснодарский край. Здесь и поныне баклажан пользуется наибольшей популярностью. Здесь формировался собственный ассортимент баклажана.

Отсюда шло его распространение в более северные регионы. В странах с субтропическим климатом при отсутствии заморозков баклажан ведет себя как типичное многолетнее растение. В регионах с умеренными климатическими условиями баклажан выращивают в однолетней культуре.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Корневая система баклажана мощная, разветвленная. Стебель округлый зеленый, фиолетовый или коричневый, прямостоячий, прочный деревянистый. Высота куста может достигать метра и более. Ветвление начинается, в зависимости от сорта, после появления 5-12 листа. Низкое заложение ветвей способствует развитию раскидистого куста. При позднем и высоком ветвлении формируется компактный штамбовый тип габитуса. Листья у баклажана очередные, черешковые, крупные, цельные по краям часто выемчатые иногда бахромчатые. Форма листовой пластинки ланцетная, овальная, яйцевидная, или обратнояйцевидная. Окраска листа изменяется от зеленой до фиолетовой. Наличие опушения различной интенсивности придает листьям сероватый оттенок. Часто отмечено наличие шипов на побегах, черешках и листьях.

Цветы обоеполые, одиночные или собраны в соцветия по 2-3, а иногда до 20 штук. Цветы располагаются в пазухах ветвей. Венчик спайнолепестный пятичленный от 1,2 до 6,0 см в диаметре. Окраска лепестков от бледно-лиловой до темно-фиолетовой, реже белая. Количество тычинок пропорционально числу лепестков. Пыльники крупные, желтые, двухкамерные, открывающиеся в верхней части двумя отверстиями.

Плод – крупная мясистая ягода от 50 г до 1,5-2,0 кг. Форма плода разнообразная: округло-плоская, шарообразная, грушевидная, цилиндрическая, серповидная, змеевидная. Плоды в технической спелости чаще имеют различное сочетание фиолетовой и коричневой окраски. Встречаются образцы с белой, желтой, красной, зеленой, полосатой окраской плодов, но в производстве они распространения не имеют, представляя интерес как декоративные, лекарственные и селекционные формы. Мякоть плодов у лучших сортов имеет высокую плотность и белую окраску. Рыхлая структура и прозелень снижает качество плодов. Плоды баклажана имеют от 2 до 11 семенных камер, в которых содержится от 200 до 2000 семян. Семена округло-плоские, слабо-морщинистые, желто-бурого цвета, без опушения.

Масса 1000 семян 4,0-5,5 г. Всхожесть сохраняется до 5 лет.

Баклажан теплолюбивое растение. Семена начинают прорастать при температуре не ниже 13o С. Эта температура является критической и для роста растений. Баклажан требователен к интенсивности освещения. Затенение задерживает рост и развитие и снижает завязываемость плодов. Баклажан короткодневное растение. Оптимальная длина дня для большинства сортов 10-12 часов, а некоторые южные образцы лучше растут при 8 часовом дне. Баклажан очень требователен к влажности почвы, но способен выдерживать сильную воздушную засуху при условии поливов.

Баклажан факультативный самоопылитель. Однако перекрестное опыление не исключено. Пыльца баклажана тяжелая, ветром в обычных условиях переносится не более чем на один метр. Но цветки могут посеPDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com щаться насекомыми, поэтому установлена пространственная изоляция для семенных посевов в 300 м на открытой местности и 100 м на защищенных участках.

Формирование зародышевого мешка и пыльцы заканчивается к моменту раскрытия цветка. Одновременно с раздвижением лепестков происходит высыпание пыльцы. Собранная из недоразвитых бутонов пыльца, как правило, стерильна. Поэтому, лучшим сроком сбора пыльцы является период за несколько часов до раскрытия цветка. Это время оптимально и для проведения кастрации. Восприимчивость рыльца для опыления и способность цветков завязывать плоды и семена сохраняется на одном уровне в течение 2-3 дней, а затем постепенно падает. Отмирание рыльца и цветка в целом происходит на 8-12 день. Для баклажана характерна гетеростилия, которая часто является сортовым признаком.

Видовое название Solanum melongena и ближайших его сородичей Solanum integrifolium, Solanum incanum и Solanum insanum установлено Линнеем. Позднее основные этапы совершенствования систематики баклажана и рода Solanum в целом нашли отражение в работах Турнефора, Миллера, Дюналя, Декандоля и других ботаников. Основные признаки, использованные для систематизации, были: окраска, форма, размер плодов, наличие опушения, шиповатость, количество цветков в соцветии. Развитию систематики способствовало активное выявление новых культурных, полукультурных и диких форм баклажана в XVII-XIX веках, в том числе v. ovigerum, v. incanum, v. insanum и других, которым одни авторы присваивали видовой статус, а другие выделяли в качестве разновидностей. Неоднократно происходило объединение и укрупнение видов, и обратный процесс их дробления. Заслуживает, особого внимания предложение Турнефора о выделении баклажана в отдельный род Melongena. В России развитие систематики баклажана связано с именами В.Л. Газенбуш (1948) и А.И. Филова (1956,1958). Согласно классификации, предложенной А.И.

Филовым (1958), все дикие, полукультурные и культурные формы объединены в один вид Solanum melongena включающий, пять подвидов и 20 разновидностей:

<

–  –  –

Возделываемые сорта баклажана принадлежат в основном ВосточноАзиатскому, Южноазиатскому, Западноазиатскому подвиду. Представители дикорастущего и полукультурного подвидов баклажана, как правило, не имеют производственного значения, а используются для декоративных, лекарственных или селекционных целей.

Восточноазиатский подвид включает сорта низкорослые или средней высоты, сильной антоциановой окраской стеблей и листьев. Плоды, как правило, шаровидные, грушевидные, цилиндрические и серповидные. Окраска плодов в технической спелости фиолетовая, различной интенсивности. Сорта этого подвида чаще скороспелые. Западноазиатский подвид включает сорта среднерослые и высокорослые. Отличается малой пигментацией вегетативных органов, плоды в основном имеют шаровидную, грушевидную или цилиндрическую форму. Плоды в технической спелости часто имеют коричневатый оттенок. Образцы этого подвида чаще среднеспелые. К Южноазиатскому подвиду относятся сорта низкорослые и среднерослые. Вегетативные органы почти не содержат антоциана, часто покрыты войлочным опушением. Плоды чаще крупные, шаровидной формы.

Окраска плодов в технической спелости – коричнево-фиолетовая. Образцы этого подвида в основном позднеспелые.

А.И. Филов (1956) отмечает, что эволюция культурных форм баклажана началась очень давно в древних очагах земледелия в Индии и Двуречье. Первоначально сорта баклажана отличались мелкоплодностью и сильной горечью и использовались в качестве лекарственных растений. ДальPDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com нейшее совершенствование сортимента шло по пути увеличения размеров плода и уменьшения горечи, а также приспособления их к новым условиям выращивания в процессе расширения ареала распространения. При продвижении культуры баклажана на север на первое место выдвигались признаки скороспелости и холодостойкости, что происходило зачастую в ущерб качеству плодов. До недавнего времени районированные сорта относились, в основном, к Западноазатскому подвиду и частично к Восточноазиатскому. В настоящее время сортимент активно расширяется, в том числе за счет Южноазиатского подвида.

Систематизация культивируемых сортов баклажана сортотипы и группы сортотипов осуществляется с учетом наиболее характерных отличительных признаков, главным, из которых является форма плода, габитус, форма и размер листовой пластинки, степень выраженности антоциановой пигментации (Филов, 1956; Дикий, Студенцова, 1987; Гиш, 1999).

К настоящему времени наметился круг представителей рода Solanum, которые проявляют ту или иную степень родства с баклажаном, в том числе: S. integrifolium Poir., S. aethiopicum L., S. macrocarpum L. S. xanthocarpum Schrad. et Wende., S. sisymbrifolium Lam., S. indicum Wall., S. incanum L., S. ovigerum Dun., S. gilo Raddi., S. torvum., S. cumingii., S. undatum Lam., S. zeylonicum Scop. Del. и ряд других (Rangasamy, 1973; Игнатова, 1972; Катаржин, 1965; Лудилов, 1972; Филов, 1956).

К сожалению, не всегда имеется четкое представление о перечисленных ботанических видах. Часто под разными названиями описываются близкородственные или идентичные образцы, а далекие, в систематическом отношении формы объединены общим видовым термином. Неоднозначны и подходы при создании систем классификации рода Solanum L.

Запутанность в систематике и терминологии усугубляется тем, что многие образцы являются сложными популяциями и содержат механические примеси.

<

–  –  –

Информация о репродуктивных взаимоотношениях видов имеет важнейшее значение для практической селекционной работы, в основе которой лежит отдаленная гибридизация. Данные о степени совместимости при скрещивании способствуют решению вопросов систематики, происхождения и установлению филогенетических связей, что в свою очередь помогает осуществлению селекционных исследований в области отдаленной гибридизации.

Начиная с работ Асфаровой - Рябовой (1937), отдаленная гибридизация томата, которая сулила решение важных практических задач селекции, привлекала внимание многих исследователей (Smith, 1944; Брежнев, Батыгина, 1954; Алпатьев, 1955; Иванова, 1957; Savant, 1958; Внучкова, 1959;

Rick, 1963; Соболева, 1963; Агаджанян, 1966; Hofmann, 1969; Игнатова, 1969; Махалова, Краевой, 1972; Загинайло, Ивченко, 1972; Масум - Заде, 1973; Жученко и др., 1973; Кику, Косова, 1975; Сотирова, Белева, 1976;

Георгиев, 1981; Воробьева, Глущенко, Воскресенская, 1979; Вълкова - Ачкова, 1980; Григоровская, 1981; Hogenboom, 1981; Авдеев, 1982; Дмитриева, 1997).

Однако данные, приводимые разными авторами в значительной степени противоречивы. Бесспорным, пожалуй, является положение о легкой скрещиваемости сортов культурного томата с дикими и полукультурными красноплодными формами рода Lycopersicon Tourn. в том числе вишневидным, кистевидным, смородиновидным томатом, L. cheesmanii, и другими образцами.

В таблице 3.1.1 приведены данные о завязываемости и осемененности плодов в различных комбинациях отдаленных скрещиваний в пределах вида L. esculentum и других красноплодных форм томата, проведенных в разные годы исследований. Использование диких и полукультурных разновидностей в качестве материнской формы или опылителя обеспечило хорошее и удовлетворительное плодообразование практически во всех комбинациях скрещиваний. Завязываемость изменялась от 10 до 50%. Во всех комбинациях получены гибридные семена. При опылении сортов дикими сородичами осемененность плодов изменялась от 37 до 108 штук семян на плод и несколько снижалась в реципрокных комбинациях.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Увеличение выхода семян на каждый завязавшийся плод обеспечивает использование в качестве материнской формы крупноплодных и многокамерных сортов Тамбовский урожайный 340, Штамбовый золотистый, Мутант (a, c). Семена, полученные в этих комбинациях, имели высокую лабораторную и полевую всхожесть (табл. 3.1.1). Анализ приведенных данных показывает, что при скрещивании различных сортов и мутантных образцов культурного томата с дикими красноплодными и полукультурными разновидностями практически отсутствуют трудности получения гибридов. Не вызывает сомнения совместимость всех красноплодных форм томата в циклических скрещиваниях. Это подробно и убедительно освещается в работе А.А. Жученко (1973).

Таблица 3.1.

1 – Результаты скрещивания диких и полукультурных образцов подрода Eulycopersicon с сортами и мутантными формами культурного томата

–  –  –

Тем не менее, скрещивания, проведенные в минимальных объемах, позволили получить значительное количество гибридных семян и вырастить из них гибридные растения в комбинациях скрещивания L. esculentum x L. hirsutum, L. esculentum x L. minutum; L. esculentum x S. pennellii; L. esculentum x L. parviflorum.

Видовое название L. parviflorum является синонимом L. cheesmanii.

Первоначально L. cheesmanii относился к секции зеленоплодных видов, а позднее обоснованно включен в секцию красноплодных томатов (Жученко, 1973). Два образца L. parviflorum, полученные из коллекции ВИР, резко отличались от описания L. cheesmanii. Растения этих образцов характеризовались достаточно компактными размерами и слабым ветвлением. Высота растения не превышала 70-90 см. Вегетативные и генеративные органы отличались миниатюрностью. Побеги толщиной не более 5 - 6 мм, венчик цветков 8-10 мм в диаметре, зеленые с белесым оттенком, плоды, покрытые мелкими волосками, имели в диаметре 8-9 мм и среднюю массу менее одного грамма. В отличие от всех других зеленоплодных видов, описываемые образцы имеют простое соцветие без прицветников. По комплексу признаков два изученных образца наиболее близки к L. minutum и отнесены нами именно к этому виду.

Эффективность скрещивания сортов культурного томата с образцами L. parviflorum оказались несколько выше, чем с L. hirsutum, L. h. v. glabratum и S. pennellii. В четырех комбинациях скрещивания завязываемость плодов изменялась от 54 до 59%. Осемененность плодов находилась на уровне 42-188 шт./пл., а выход на один опыленный цветок от 23,5 до 110,9 семян. Всхожесть семян в разных гибридных комбинациях L. esculentum x L. parviflorum составила от 63 до 71% в контролируемых условиях, и 48при посеве в грунт.

Односторонний характер скрещивания культурного томата с зеленоплодными видами является следствием несовместимости, которая в максимальной степени проявилась при скрещивании L. esculentum с перуанским, железистым, чилийским томатом (табл. 3.1.3.). Эти комбинации скрещивания при достаточно высокой завязываемости плодов от 32,4% до 56,7% отличаются чрезвычайно низкой осемененостью плодов от 0,35 до 0,53 шт./ пл. Выход на 100 опыленных цветков составляет от 15,1 до 22,7 семян. Немногочисленные семена, завязавшиеся в этих трудно удающихся комбинациях скрещиваний, кроме того, в большинстве своем не имеют гибридной природы. Истинные гибриды составляли менее 3,0% от всех выращенных растений. Высоко вероятно апогаметическое происхождение этих семян. Псевдогамия при межвидовой гибридизации томата аналогичPDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com на явлению формирования семян под влиянием стимуляции ростовыми веществами чужеродного опыления, опыления стерильной пыльцой, облученной высокими дозами радиации.

При скрещивании сортов культурного томата с представителями комплекса peruvianum в 27 комбинациях опылено 15684 цветка, получено 6367 плодов, из которых выделено 2610 семян. Завязываемость при этом составила в среднем 40,6%, осемененность плодов 0,41 шт./ пл., а выход семян на один опыленный цветок 0,17 штук. Семена, полученные в этих комбинациях, имели всхожесть 27,1%, кроме того, из 706 выращенных растений только 21 имело гибридную природу, а остальные оказались апомиктичного происхождения.

Наличие многочисленных барьеров несовместимости, особенно при скрещивании культурного томата с перуанским, чилийским и железистым отмечали многие исследователи, занимавшиеся отдаленной гибридизацией томата (Асфарова - Рябова, 1937; Hogenboom, 1981; Жученко и др., 1975).

Поэтому основное внимание в последующей работе было уделено разработке методов преодоления нескрещиваемости культурного томата с томатом чилийским, перуанским и железистым. Комбинации, в которых одним из компонентов скрещивания выступают культурные формы L. esculentum, выполнялись в селекционной практике достаточно широко. Скрещивания диких видов томата между собой осуществлялись значительно реже и в меньших объемах. Сложилось мнение, что дикие зеленоплодные виды не скрещиваются друг с другом. Известно, что для зеленоплодных видов в большинстве характерна самонесовместимость, контролируемая гаметофитными факторами. Установлено, что гены, контролирующие самонесовместимость ответственны и за одностороннюю межвидовую несовместимость. При скрещивании самосовместимых красноплодных форм культурного томата с самонесовместимыми видами, удачными являются только те комбинации, в которых самонесовместимые виды выступают в качестве опылителя, а обратные комбинации, как правило, не удаются (Льюис, Кроу, 1958).

Таблица 3.1.

3 – Эффективность скрещивания при опылении культурных сортообразцов с дикими зеленоплодными формами томата комплекса peruvianum.

–  –  –

Анализ популяций различных диких зеленоплодных видов по признаку самонесовместимости показал, что в максимальной степени этот признак проявился у образцов L. peruvianum, L. peruvianum v. dentatum и L.

hirsutum (табл. 3.1.4). У некоторых форм не обнаружено самосовместимых растений. Единичные самоплодные экземпляры выявлены у образцов L. peruvianum v. gumifusum, L. chilense. По- видимому, различные образцы одного вида могут отличаться по наличию, количественному и качественному составу самосовместимых генотипов, как это отмечено у L. glandulosum.

Наибольший процент самоплодных форм отмечен для популяций L. hirsutum v. glabratum (22%), L. minutum (17%) и S. pennellii (40%).

Видимо, одной из причин односторонней совместимости при скрещивании зеленоплодных видов с красноплодными является наличие у последних признака, определяющего партенокарпное развитие плодов. Бессемянные плоды у представителей L. esculentum формируются при плохом опылении, обусловленным слабым растрескиванием пыльников, низкой жизнеспособностью пыльцы, причиной чего являются неблагоприятные условия в период бутонизации - цветения.

Склонность к партенокарпии связана с повышенным содержанием ростовых веществ в растении и, прежде всего, в завязи. Большинство сортов культурного томата, в отличие от диких зеленоплодных видов, в той или иной степени способны завязывать плоды при слабой их осемененности и даже полной бессемянности.

Таблица 3.1.

4 – Структура популяций зеленоплодных видов томата по содержанию самосовместимых форм и степени их самоплодности (1989 г.)

–  –  –

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com L. hirsutum 3949 L. hirsutum v. glabratum 3951 28 22 22 5,2 L. minutum 3339 19 47 35 18,1 S. pennellii 3689 20 40 25 6,0 Предотвращение опадения бессемянных плодов достигается опрыскиванием ростовыми веществами, в том числе: нафтилуксусной, индолилуксусной, индолилмасляной кислотами, 2,4 Д, гиббереллином и другими физиологически активными веществами. Сохранение бессемянных плодов на растении обеспечивается стимулятивным опылением стерильной пыльцой, обработанной высокими дозами рентгеновского и радиационного излучения (Дряновска, 1977). А.С. Татаринцев (1981) достигал стимулятивной партенокарпии у различных сортов томата с помощью чужеродного опыления пыльцой плодовых и ягодных культур и даже путем механического раздражения рыльца.

Образцы зеленоплодных видов, как правило, лишены склонности к партенокарпии. Вследствие этого, при межвидовых скрещиваниях в несовместимых комбинациях, когда зеленоплодные виды выступают в качестве материнской формы, сформировавшиеся бессемянные плоды опадают в раннем возрасте. Известно, что на результаты опыления оказывает влияние хирургическое вмешательство в процессе кастрации цветков. Зеленоплодные виды томата, как показал опыт, реагируют резко отрицательно на удаление тычинок.

Крайне низкая завязываемость плодов у различных представителей секции Eriopersicon отмечена даже при внутривидовых скрещиваниях, осуществляемых с кастрацией цветков. Наличие этих трех факторов, присущих большинству диких зеленоплодных видов делает очень сложным использование их в качестве материнской формы.

Учитывая выше сказанное, в опыты был включен вариант опыления без кастрации. В качестве материнской формы при этом использованы образцы с максимально высокой степенью самонесовместимости, которыми оказались L. peruvianum и L. hirsutum. Осуществлению задуманного в значительной степени способствовало наличие у этих видов длинностолбчатости. Рыльце столбика, выступающее за пределы колонки пыльников на 1-2 мм, упрощало процесс нанесения пыльцы. Параллельно проведению видовых скрещиваний осуществлялся контроль за самоплодностью всех растений использованных в качестве материнских растений, который не выявил среди них самосовместимых генотипов. Учитывая высокую степень самонесовместимости присущую этим видам, можно предположить, что семена, полученные в этих скрещиваниях, имеют гибридную природу.

По результатам опыта выявлено, что опыление L. peruvianum пыльцой L. peruvianum v. dentatum, L. peruvianum v. humifusum, L. glandulosum и L. chilense, обеспечило завязываемость плодов от 21 до 32% и осемененPDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com ность 7,9-11,0 семян на плод. Несовместимыми оказались комбинации, в которых опылителями были L. hirsutum, L. hirsutum v. glabratum, S pennellii и L. esculentum (табл. 3.1.5). Противоположные результаты получены при опылении растений L. hirsutum. Использование в качестве отцовского родителя L. peruvianum v. gumifusum, L. glandulosum и L. chilense дало единичные, бессемянные плоды.

При опылении L. hirsutum пыльцой L. minutum, L hirsutum, L. hirsutum v. glabratum и S. pennellii завязываемость плодов составила 11-19%, а осемененность плодов 3,1-8,1 шт./пл. Получены также два плода, содержащие в общей сложности 5 хорошо развитых семян в комбинации L. hirsutum x L.

esculentum. Следует отметить удовлетворительную совместимость L. minutum как с L. peruvianum, так и, с L. hirsutum, однако, с последним результаты скрещиваний были значительно выше.

Таблица 3.1.

5 – Эффективность межвидовых скрещиваний томата без кастрации с использованием в качестве материнской формы самонесовместимых растений

–  –  –

Полученный экспериментальный материал согласуется с аналогичными фактами, выявленными другими исследователями. Отмечена соPDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com вместимость L. peruvianum с L. peruvianum v. dentatum. При скрещивании L.

peruvianum v. gumifusum с L. chilense и L. peruvianum v. dentatum также получены плоды с нормально развитыми семенами и всхожестью от 48 – 100% (Жученко и др., 1973). О скрещиваемости L. minutum с S. pennellii, а также об удовлетворительной совместимости L. minutum с L. hirsutum и L.

minutum с L. hirsutum v. glabratum, при использовании волосистого томата в качестве материнской формы, отмечает Жуковский (1970).

Исследования Chmielewski, Berger (1966) свидетельствуют о наличии изолирующих механизмов между L. hirsutum v. glabratum с L. peruvianum и одновременно о возможности осуществления комбинаций скрещивания L.

hirsutum v. glabratum с L. minutum и S. pennellii. Гибриды между S. pennellii и L. hirsutum v. glabratum получены при условии использования в скрещиваниях самосовместимых форм обоих родителей (Anderson, 1964).

Анализ экспериментальных данных и литературных сведений о морфологических, биохимических свойствах видов томата и репродуктивных взаимоотношениях между ними свидетельствуют о том, что в пределах рода Lycopersicon Tourn. следует выделить как минимум три комплекса (рис.

3.1.1.). Такая группировка наиболее близка к системе, предложенной Д.Д.

Брежневым (1964), согласно которой, выделяется три вида томата, в том числе L. esculentum, L. peruvianum и L. hirsutum.

Секция красноплодных форм томата имеет чрезвычайно большое разнообразие по морфологическим, анатомическим и физиологическим признакам. Объединяет их, прежде всего высокая степень совместимости всех видов и разновидностей в циклических скрещиваниях. Дикие и полукультурные формы в пределах вида L. esculentum легко скрещиваются с сортами культурного томата в прямом и обратном направлении. Предпочтительнее комбинации, в которых в качестве материнской формы используют крупноплодные сорта, обеспечивающие повышенный выход гибридных семян, которые, кроме того, отличаются более крупными размерами.

Общим является высокая степень самосовместимости всех красноплодных форм. Легкая скрещиваемость всех известных крупноплодных и мелкоплодных образцов красноплодного томата согласуется с результатами морфологических, биохимических и цитологических исследований и свидетельствуют в пользу объединения их в пределах одного вида (Брежнев, 1964). Красноплодные формы рода Lycopersicon, как правило, проявляют нейтральную реакцию по отношению к продолжительности дня, в отличие от представителей зеленоплодных видов, которые в большинстве своем оказываются строго специфическими, способными цвести и плодоносить в условиях короткого дня.

–  –  –

Существует несколько гипотез о происхождении культурных сортов томата от образцов смородиновидного или вишневидного томата путем радиальной фасциации и увеличения числа локул и, как следствие, увеличение размера плодов (Тараканов, 1969). Для всех красноплодных форм характерно высокое содержание каротиноидов но, прежде всего, ликопина.

Среди диких и полукультурных форм L. esculentum существуют популяции, отличающиеся высоким содержанием b- каротина в плодах, в том числе галапагосские формы L. pimpinellifolium. Для объяснения этого факта высказана гипотеза о гибридогенном происхождении диких разновидностей томата с последующей дифференциацией генома в условиях строгой изоляции и развития эволюции по пути преобладания самоплодности. Подтверждением данной гипотезы является наличие в генотипе большинства галапагосских форм гена В, определяющего высокое содержание каротина, источником которого является, по - видимому, L. hirsutum (Rick, 1965).

Наиболее однороден комплекс видов L. peruvianum, L. peruvianum v.

humifusum, L. peruvianum v. dentatum, L. chilense, L. glandulosum. Большинство образцов этих видов обладают системой самонесовместимости. В пределах отдельных образцов выявлены самосовместимые растения, общая PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com доля которых составляет от 3 до 7%. Чаще самоплодные формы встречаются среди L. peruvianum v. dentatum. и L. chilense. Эта группа видов наиболее изолирована от других видов рода Lycopersicon. С красноплодными формами томата существуют очень жесткие барьеры несовместимости, которые преодолеваются с большим трудом и только в одностороннем порядке.

Данные о скрещиваемости представителей комплекса L. peruvianum с L.

hirsutum, L. hirsutum v. glabratum и S. pennellii отсутствуют. В нашей работе такие гибриды так же не получены.

Информация о полной репродуктивной изоляции видов внутри комплекса L. peruvianum, по-видимому, далеко не соответствует действительности. Положительные результаты скрещивания получены в комбинациях с участием перуанского томата и его разновидностей (табл. 3.1.6). Возможность осуществления отдельных комбинаций скрещивания между различными представителями комплекса L. peruvianum, подтверждена исследованиями многих авторов. Получены всхожие семена в комбинациях скрещиваний: L. peruvianum x L. peruvianum v. dentatum, L. chilense x L. peruvianum v. humifusum, L. peruvianum v. humifusum x L. peruvianum v. dentatum (Жученко, 1973), L. peruvianum v. humifusum x L. chilense (Rick, Batler, 1956).

З. Вълкова- Ачкова (1980, 1981) склонна объединять близкородственные дикие формы томата L. peruvianum, L. peruvianum v. humifusum, L.

chilense в единый комплекс. Показаны перспективы преодоления несовместимости с культурным томатом путем использования в качестве материнской формы растений потомства возвратных скрещиваний L. peruvianum x L. peruvianum v. humifusum. Получен трехгеномный гибрид esculentumchilense- humifusum, который успешно скрещивается со всем комплексом видов. Сделана попытка получить сложные гибриды диких видов с целью создания «эффективного генетического моста» между культурным томатом и группой видов L. peruvianum и L. chilense (Taylor, Al- Kummer, 1982).

По данным А.А. Жученко (1973) L. glandulosum проявил полную двустороннюю несовместимость со всеми зеленоплодными видами, что, по мнению автора, подтверждает самостоятельный статус. Однако по данным Szein (1965) установлена совместимость L. glandulosum с L. peruvianum, которая значительно улучшается на тетраплоидном уровне. Объединяет эти виды общность некоторых биохимических характеристик, в том числе, высокое содержание витамина С (до 115 мг%). Для всех этих видов отмечена тенденция к превалированию содержания сахарозы в общей сумме сахаров.

Что касается различий по морфологическим признакам, то они не велики, и часто бывают значительно больше в пределах одной популяции, чем между разными видами комплекса.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Таблица 3.1.

6 - Результаты скрещиваний в пределах комплекса peruvianum (1998 г.)

–  –  –

Третья группа видов, включающая L. hirsutum, L. hirsutum v. glabratum, S. pennellii, L. minutum является наиболее разнородной и выглядит сборной. Основным свойством, объединяющим все эти виды, является хорошая совместимость при скрещивании их друг с другом. Все эти виды зеленоплодные. Наличие системы самонесовместимости сближает эти виды с комплексом L. peruvianum. Самонесовместимость в максимальной степени проявляется у L. hirsutum. В популяциях L. minutum, S. pennellii и L. hirsutum v. glabratum доля самосовместимых генотипов значительно выше, и достигает 22-47%.

Для L. hirsutum, L. hirsutum v. glabratum, S. pennellii характерна жесткая репродуктивная изоляция с комплексом L. peruvianum и удовлетворительная, но односторонняя совместимость, с красноплодными формами томата. Общим для L. hirsutum, L. hirsutum v. glabratum, L. minutum и S.

pennellii является наличие в генотипе фактора «В» в скрытом состоянии, определяющего высокое содержание – каротина. Для L. hirsutum и L. hirsutum v. glabratum характерно низкое, не превышающее 5 мг%, содержание витамина С.L. minutum содержит аскорбиновой кислоты на порядок выше (до 50-60 мг%), приближаясь по этому показателю к L. peruvianum. В отличие от L. peruvianum все эти виды достаточно хорошо совместимы со всеми разновидностями L. esculentum, но только в одностороннем порядке.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |
Похожие работы:

«С. М. Козлова Алтайский государственный университет Эстетика пиршественного нарратива в классической традиции и современной литературной версии Аннотация: В статье рассматриваются структура и семантика нарратива пира в классической (Платон, Петроний) и современной (В.Сорокин) литературе. Идеология...»

«ОБЩЕСТВЕННЫЕ НАУКИ И СОВРЕМЕННОСТЬ 2000 • № 5 РОССИЙСКАЯ ЦИВИЛИЗАЦИЯ В.Б. ЗЕМСКОВ Латинская Америка и Россия (Проблема культурного синтеза в пограничных цивилизациях) Наличие или отсутствие культурного синтеза это ключевая проблема для интерпретации процесса культурообразова...»

«ЛИКБЕЗ 016 МАЙ2010 Нажав на имя автора или раздел содержания, вы попадете на нужную страницу Поэзия Проза Для Отдел острокультурыВладимир Токмаков «Ключи от Владимир Витвинчук Старость умных мультуры поля»...»

«ФГБОУ ВПО «АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» УПРАВЛЕНИЕ АЛТАЙСКОГО КРАЯ ПО КУЛЬТУРЕ И АРХИВНОМУ ДЕЛУ ПРОГРАММА XX региональной (с международным участием) научно-практической конференции СОХРАНЕНИЕ И ИЗУЧЕНИЕ КУЛЬТУРНОГО НАСЛЕДИЯ АЛТАЙСКОГО КРАЯ Барнаул, 18–19 апреля 2014 г. ПРОГРАММНЫЙ КОМИТЕТ КОНФЕРЕНЦИИ Безрукова Елена Евгеньевна...»

«Общие положения Основная образовательная программа начального общего образования (далее ООП НОО) Муниципального автономного образовательного учреждения культуры общеобразовательного учреждения «Гимназия «Арт-Этюд» (далее – МАОУК ОУ «Гимназия «Арт-Этюд») разработа...»

«Вкусно и просто Екатерина Андреева Золотой ус в кулинарии. Настойки, блюда из овощей, выпечка и салаты «РИПОЛ Классик» Андреева Е. А. Золотой ус в кулинарии. Настойки, блюда из овощей, выпечка и салаты / Е. А. Андреева — «РИПОЛ Классик», 2007 — (Вкусно и просто) ISBN 978-5-4...»

«УДК: 801.6 КОНЦЕПТЫ «ПРОСТРАНСТВО/SPACE» В АНГЛОИ РУССКОЯЗЫЧНОЙ КУЛЬТУРАХ И.С. Бороздина доцент каф. английской филологии кандидат филологических наук, доцент e-mail: Borozdina-Ira@mail.ru Курский государственный университет В статье представлен опыт лингво-когнитивного моделирования содержания концептов «п...»

«МИНИСТЕРСТВО КУЛЬТУРЫ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ КИНО И ТЕЛЕВИДЕНИЯ» О.В. ДЕМИДЕНКО СРЕДСТВА И МЕТОДЫ РАЗВИТИЯ ТОЧНОСТИ В ПОДГОТОВКЕ ВОЛЕЙБОЛИСТОВ Учебно-методическое пособие Санкт-Пет...»

«УКАЗАТЕЛЬ СТАТЕЙ, ОПУБЛИКОВАННЫХ В ЖУРНАЛЕ «ДОШКОЛЬНОЕ ВОСПИТАНИЕ» В 2012 ГОДУ В МИНИСТЕРСТВЕ О Б Р А З О В А Н И Я Синельникова Я. Опасные природные явлеИ НАУКИ Р Ф ния: как себя вести // № 11 С. 18. Калина И. «О создании и основных направСюткина С. «Неделя пожарной безопаснослениях деятельности...»

«М. Н. К И М СОЦИОЛОГИЯ МАССОВОЙ КОММУНИКАЦИИ Учебное пособие САНКТ-ПЕТЕРБУРГ Министерство культуры Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Санкт-Петербургский государственный университет кино и телевидения» Факультет массовых комму...»

«Общие положения 1. В основу данной программы положены следующие дисциплины: земледелие, почвоведение, агрохимия, растениеводство, методика опытного дела, защита растений, селекция и семеноводство полевых культур. Цель экзамена установить глубину знаний по основным вопросам агрономии поступающего и склонность...»

«Министерство культуры Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Санкт-Петербургский государственный институт кино и телевидения» О. В. Павенков, В. Г. Павенков, М. В. Рубцова ЭВОЛЮЦИЯ КОНЦЕПТА ЛЮБВИ В ЛАТИНСКОЙ ПАТРИСТИКЕ IV–...»

«Основная образовательная программа по направлению подготовки 080400.62 Управление персоналом профиль: Управление персоналом организации Философия 1. Цели и задачи дисциплины Целью курса является овладение основами философских знаний, формирование философскологической культуры мышления.Основные задачи курса: 1. Формирование понимания,...»

«ЧИРКОВА О.Н. ФОРМИРОВАНИЕ ЭТНОКУЛЬТУРНОГО ОБРАЗА РЕСПУБЛИКИ МОРДОВИЯ В РЕГИОНАЛЬНОМ БРЕНДИНГЕ. Аннотация. В статье анализируются проблемы формирования этнокультурных компонентов имиджа Республики Мордовия в региональном брендинге, выявления наиболее значимых особенностей, которые влияют на создание узнаваемого и привлекательного образа...»

««ЛКБ» 1. 2008 г. Литературно-художественный и общественно-политический журнал МИНИСТЕРСТВО КУЛЬТУРЫ И ИНФОРМАЦИОННЫХ Учредители: КОММУНИКАЦИЙ КБР СОЮЗ ПИСАТЕЛЕЙ КБР Главный редактор ХАСАН ТХАЗЕПЛОВ Редакционная коллегия: Общественный совет: Руслан Ацканов Бори...»

«Адольф СЕЛИЦКИЙ ФРЕСКИ ЧАСОВНИ СПАСО-ПРЕОБРАЖЕНСКОЙ ЦЕРКВИ В ПОЛОЦКЕ СЕРЕДИНЫ XII ВЕКА Полоцк – колыбель государственности, культуры и искусства белорусского народа. По территории Полоцкой земли проходил важный для всей  Киевской Руси водный путь, связывающий юг и север. В середине XI в. в  Полоцке ...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Владимирский государственный университет имени Алекс...»

«© 2004 г. Е. В. РЕУТОВ УЧАЩАЯСЯ МОЛОДЕЖЬ И НАРКОТИКИ РЕУТОВ Евгений Викторович кандидат социологических наук, старший преподаватель кафедры политологии и социологии Белгородского государственного университета. На...»

«Литературно-художественный и общественно-политический журнал МИНИСТЕРСТВО КУЛЬТУРЫ И ИНФОРМАЦИОННЫХ Учредители: КОММУНИКАЦИЙ КБР СОЮЗ ПИСАТЕЛЕЙ КБР Главный редактор ХАСАН ТХАЗЕПЛОВ Редакционная коллегия: Общественный совет: Руслан Ацканов Борис Зум...»

«Федеральное агентство по образованию ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Утверждаю Директор Института Искусств и культуры ТГУ Ю. В Петров «20» декабря 2010 г. МАРКЕТИНГ БИБЛИОТЕЧНО-ИНФОРМАЦИОННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Методическая разработка...»

«МИНИСТЕРСТВО КУЛЬТУРЫ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ КИНО И ТЕЛЕВИДЕНИЯ» Институт массовых коммуникаций Кафедра менеджмента и маркетинговых коммуникаций Т.А. Королева, С.Ф. Алексеев...»

«Х Международный фестиваль Христианского кино «Невский Благовест» 21 ноября ОТКРЫТИЕ ФЕСТИВАЛЯ Культурный центр «Троицкий» (Проспект Обуховской обороны, 223. Станция метро «Пролетарская») 18.00 Сбор гостей и участников фестиваля. 18.3...»

«УДК: 81 КОНЦЕПТУАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ КАК МЕТОД ЛИНГВИСТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ Е.В. Палеева Аспирант кафедры иностранных языков, ассистент кафедры перевода и межкультурной коммуникации e-mail: elenapaleeva@mail.ru Курский государственный университет В статье речь идет о проблеме концептуального анализа в современной линг...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ СОЦИАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Утверждаю: Руководитель ОП _/Каменец...»

«© 1999 г. Н.Г. СКВОРЦОВ ЭТНИЧНОСТЬ: СОЦИОЛОГИЧЕСКАЯ ПЕРСПЕКТИВА СКВОРЦОВ Николай Генрихович кандидат философских наук, доцент, заведующий кафедрой культурной антропологии и этнической социологии факультета соци...»









 
2017 www.pdf.knigi-x.ru - «Бесплатная электронная библиотека - разные матриалы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.