WWW.PDF.KNIGI-X.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Разные материалы
 

Pages:   || 2 |

«Редичкина Татьяна Александровна Селекция крупноплодных гибридов томата с яйцевидной формой плода для защищенного грунта и элементы технологии их выращивания Специальности: ...»

-- [ Страница 1 ] --

Федеральное государственное бюджетное научное учреждение

«Всероссийский научно-исследовательский институт селекции

и семеноводства овощных культур» (ФГБНУ ВНИИССОК)

На правах рукописи

Редичкина Татьяна Александровна

Селекция крупноплодных гибридов томата с яйцевидной формой

плода для защищенного грунта и элементы технологии их

выращивания

Специальности: 06.01.05 – селекция и семеноводство

сельскохозяйственных растений

06.01.09 – овощеводство

Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научные руководители: доктор сельскохозяйственных наук, академик РАН;

Пивоваров Виктор Федорович;

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Гавриш Сергей Федорович Москва – 2016 Оглавление ВВЕДЕНИЕ

1.1. Классификация томата

1.2. Морфологические и биологические особенности томата

1.2.1. Характеристика структуры соцветия томата и закономерностей её наследования

1.2.2. Характеристика массы плода томата и закономерностей его наследования. 16 1.2.3. Характеристика формы плода томата и закономерности его наследования..22 1.2.4. Урожайность томата и характер наследования этого признака

1.3. Взаимодействие «генотип – среда». Влияние окружающих условий на рост и развитие растений томата

1.3.1. Влияние световых условий на рост и развитие растений томата

1.3.2. Влияние температурных условий на рост и развитие растений томата.........32 1.3.3. Влияние влажности грунта и воздуха на рост и развитие растений томата...36



1.4. Современное состояние изучаемого вопроса

1.4.1. Направления селекционной работы с гибридами Fl томата, имеющими яйцевидную форму плода

2. МАТЕРИАЛ, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Место проведения

2.2. Агротехника в опытах

2.3. Погодные условия в период проведения исследований

2.4. Методика проведения исследований

2.5. Материал исследований

2.6. Схема опыта

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Изучение коллекции яйцевидных томатов по хозяйственно ценным признакам и выявление источников для селекции томатов

3.2. Характеристика количественных признаков родительских линий томата в зависимости от условий выращивания

3.3. Характеристика биометрических показателей у х крупноплодных гибридов F1 томата с яйцевидной формой плода при различных световых и температурных режимах

3.3.1. Характеристика признака «индекс формы» плода у полученных гибридов F1 томата в III и V световых зонах

3.3.1.1. Изучение взаимосвязи признака «индекс формы плода» с другими биометрическими характеристиками плода полученных гибридов F1 томата........64 3.3.1.2. Визуальная оценка признака «форма плода» у полученных гибридов F1 томата

3.3.1.3. Изучение влияния родительских линий на признак «индекс формы плода» у реципрокных гибридов F1 томата

3.3.1.4. Прогнозирование признака «индекс формы плода» томата у гибридов F1 томата с яйцевидной формой плода

3.3.1.5. Изучение влияния родительских линий на показатели плода у полученных гибридов F1 томата

3.3.2. Характеристика полученных F1 гибридов по массе плода, числу семенных камер, толщине стенки плода

3.4. Характеристика фенологических показателей у крупноплодных гибридов F1 томата с яйцевидной формой плода при различных световых и температурных режимах





3.5. Урожайность крупноплодных гибридов F1 томата с яйцевидной формой плода при различных световых и температурных режимах

3.6. Сравнение урожайности изучаемых гибридов F1 томата в различных условиях выращивания в III и V световых зонах

3.7. Влияние нормирования числа цветков в соцветии томата на основные биометрические показатели полученных гибридов F1 томата с яйцевидной формой плода при выращивании в зимне-весеннем обороте

3.8. Краткая характеристика лучших крупноплодных гибридов томата с яйцевидной формой плода: F1 Т-34, F1 Армата, F1 Гусарский

3.9. Экономическая эффективность возделывания новых крупноплодных гибридов F1 томата с яйцевидной формой плода в тепличном хозяйстве

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

РЕКОМЕНДАЦИИ К ИСПОЛЬЗОВАНИЮ В СЕЛЕКЦИОННОЙ

ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Благодаря вкусовым качествам и высокой биологической ценности плодов томата их потребление в мировом масштабе неуклонно растет и за последние 10 лет увеличилось с 28 до 54 кг на душу населения [Гавриш и др., 2013]. Согласно данным Продовольственной и сельскохозяйственной организации объединенных наций (FAOSTAT), по площадям выращивания томат занимает первое место в мире среди овощных культур: под него выделено в общей сложности порядка 4 млн га. При этом 60 % всей площади относится к защищенному грунту – стеклянным и пленочным теплицам, межсезонным парникам. В нашей стране в защищенном грунте эта культура находится на втором месте после огурца [Решетникова, 2012]. В последнее время площади под томатом сокращаются, хотя по питательной ценности его плоды значительно превосходят огурец: в зрелых плодах томата содержится (%) воды – 94, сахаров – 1,5–6,5; клетчатки – 0,7–0,8;

белка – 0,6–1,1; жира – 0,2; органических кислот – 0,4–0,6; крахмала – 0,07–0,3.

Кроме того, томаты богаты солями натрия, магния, калия и железа. Содержание в плодах витамина С составляет 20–30 мг %; каротина – 0,5–0,8 мг %; B1 – 0,1– 0,12; В2 – 0,05–0,06. Считается, что один-два плода томата почти полностью удовлетворяют суточную потребность человека в этих витаминах [Гусев,1991;

Guratore, 2005].

Актуальность темы исследования. Средний показатель отечественного производства свежих томатов в защищенном грунте в промышленных масштабах составляет всего 10,64 кг на человека в год, что абсолютно недостаточно и объясняется тем, что во внесезонное время России приходится конкурировать с такими южными странами, как Турция, Испания, Узбекистан и Китай. Российские производители оказываются в неравных условиях с этими странами, характеризующимися гораздо более теплым климатом. Высокая себестоимость плодов томата из защищенного грунта в районах зимнего овощеводства связана с дороговизной энергоносителей, гибридных семян и др. Так, себестоимость выращивания 1 кг томатов в продленном обороте зимних теплиц в России в три раза выше, чем в Турции [Король, 2013]. Поэтому, останавливая свой выбор на гибридах томата с обычной округлой формой и красной окраской плодов, отечественные производители часто оказываются неконкурентоспособны. По этой причине в последние годы стала очевидной целесообразность выращивания различных типов томата с необычной формой и окраской плодов– такие гибриды востребованы на рынке и продаются по более высокой цене, чем обычные томаты [Сергеев, 2009].

Кроме того, ощутимое изменение экономической эффективности производства томатов в теплицах может дать и значительное повышение урожайности растений при одновременном снижении затрат на единицу получаемой продукции [Кирий, 2005]. Как правило, яйцевидные сорта томата имеют массу 60–90 г и уступают гибридам с более крупными плодами в урожае, к тому же трудоемкость процесса уборки мелких плодов существенно выше, чем крупных [Nesbitt, 2001]. Следует также обратить особое внимание на такой важный показатель, как товарность плодов. Наиболее трудоемкая операция при выращивании томата в теплице – сбор и сортировка плодов. Создание гибридов с выравненными по форме и массе плодами приводит к сокращению трудозатрат и повышению продуктивности растений томата, а следовательно, к повышению рентабельности культуры [Цыдемабаев, 2011]. Производители также отмечают, что самые стабильные по форме плода – это томаты с плоскими плодами, и чем выше становится индекс плода томата (i больше 1,3), тем сильнее варьирует данный показатель. Решить проблему повышения продуктивности таких гибридов может создание конкурентных сортов – крупноплодных гибридов с яйцевидной формой плода.

Важно подчеркнуть, что методы подбора компонентов скрещивания при селекции таких томатов еще слабо разработаны, недостаточно внимания уделяется изменчивости обусловливающих стабильность формы плода признаков и особенностям их наследования [Мишин, 2008].

Таким образом, предпринятое нами исследование посвящено актуальным проблемам современной селекции томата для защищенного грунта и направлено на усовершенствование методов получения разнообразного исходного материала, сочетающего комплекс хозяйственно ценных признаков и служащего для создания новых, более совершенных сортов и гетерозисных гибридов интенсивного типа, которые отвечали бы все возрастающим требованиям отрасли овощеводства.

Цель настоящей диссертации заключается в разработке методических подходов к созданию гибридов томата с крупными (140–160 г) яйцевидными плодами для малообъемного способа выращивания в защищенном грунте, которые по урожайности и качеству плодов превосходят существующие.

Реализация поставленной цели требует решения ряда конкретных задач:

1) провести оценку коллекционного материала гибридов F 1 с яйцевидной формой плода по комплексу хозяйственно ценных признаков;

2) провести оценку исходного материала родительских линий томата (по форме, индексу плода, камерности и массе плода) и изучить характер варьирования формы плода;

3) создать гибриды F1 томата для условий защищенного грунта с яйцевидной формой плода и массой более 140 г;

4) провести сортоиспытание, в результате которого отобрать наиболее перспективные гибриды F1 томата с крупными яйцевидными плодами, превосходящими контроль;

5) изучить характер варьирования основных хозяйственно ценных признаков в гибридах F1томата первого поколения;

6) провести сортоиспытание в различных эколого-агротехнических условиях выращивания и оценить их влияние на основные характеристики гибридов;

7) изучить и научно обосновать влияние нормирования цветков в соцветии на изменение урожайности, индекса и массы плода у гибридов F1 томата с яйцевидной формой плода;

8) провести сравнительную оценку экономической эффективности выращивания крупноплодного гибрида F1 томата с яйцевидной формой плода с наиболее распространенным гибридами томата данного типа;

Положения, выносимые на защиту. Разработка элементов методик создания новых гибридов томата с яйцевидной формой плодов и массой более 140г для выращивания по малообъёмной технологии в условиях защищенного грунта III-ей и V-ой световых зон.

Характер изменчивости признака «форма плода» томата у гибридов F1 в зависимости от исходных родительских линий и условий возделывания.

Элемент технологии продлённой культуры томата - нормирование числа цветков в соцветии на первых 4-ех соцветиях.

Экономическая оценка выращивания новых гибридов томата с яйцевидной формой плодов в продлённом обороте зимних остекленных теплиц рекомендуемых элементов сортовой технологии.

Исследования выполнены по методикам, рекомендованным научными учреждениями страны. Все выводы и предложения подтверждены экспериментальными исследованиями и статистической обработкой данных.

Научная новизна исследований. Разработаны методические основы создания новых гибридов томата с яйцевидной формой плодов и массой более 140 г для выращивания по малообъёмной технологии в условиях защищенного грунта III-ей и V-ой световых зон. Проведена сравнительная оценка 48 новых крупноплодных гибридов F1 томата с яйцевидной формой плода для малообъёмной технологии, отобраны перспективные гибриды по урожайности и качеству плодов.

Выявлен характер изменчивости признака «индекс формы плода» томата у гибридов F1 в зависимости от исходных родительских линий и условий возделывания. Установлены показатели изменчивости средних величин индекса, длины, ширины плода, массы плода, камерности.

Изучено влияние элемента технологии выращивания томата - нормирование числа цветков в соцветии на форму плода.

Практическая значимость. В результате проведённых исследований получен патент и внесен в Государственный реестр селекционных достижений индетерминантный гибрид томата для выращивания в защищенном грунте с урожайностью до 45 кг/м2— F1 Т-34, который занимает в зимних теплицах 5-8 % площади, занятой томатами.

Полученные экспериментальные данные позволят в дальнейшем усовершенствовать методику селекции томата с яйцевидной (удлиненноовальной) формой и более крупной массой плодов (более 140 г) в разных экологоагротехнических условиях выращивания растений.

Применение такого элемента технологии, как нормирование числа цветков в соцветии в первых четырех соцветиях позволило дополнительно повысить урожайность подавляющего большинства перспективных гибридов F1 томата с яйцевидной формой до 3 кг/м2, увеличило массу и уменьшило индекс плода, повысило выход стандартной продукции.

Апробация. Результаты исследований доложены на научной конференция «Научное наследие Н.И. Вавилова и современность» (2012, РГАУ-МСХА); на международной заочной научно-практической конференции «Ресурсный потенциал растениеводства - основа обеспечения продовольственной безопасности» (2012г, Петрозаводск); на VIII Международной научнопрактической конференции «Дни земледелия», (2012г, Прага); на международной научно-практической конференции: «Актуальные вопросы современных сельскохозяйственных наук» (2015г, ИЦРОН);

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 научных статей, в том числе 3 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объём диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, трех глав, выводов и практических рекомендаций производству.

Текстовая часть изложена на 135 страницах, содержит 21 таблицу, 8 рисунков, 14 приложений. Список литературы включает 201 источник, в том числе 56 зарубежных авторов.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Классификация томата В параграфе рассматриваются основные существующие классификации томата: выявляются критерии, положенные в основу систематизации, отмечаются преимущества и спорные моменты.

На настоящий момент в нашей стране и за рубежом известно несколько классификаций томата. Неоднозначность решения вопроса о систематике объясняется тем, что в основу подразделения видов исследователями закладываются разные признаки. Так, изначально таксономия базировалась на морфологических характеристиках.

Наиболее популярными в англо-американских странах были классификации С. Мюллера (C. Muller) и Л. Люквилла (L. Luckwill). С. Мюллер (1940) первым признал фундаментальное различие между однолетними и многолетними растениями рода Lucopersicon, разделив томат на два подрода: 1) Eulycopersicon С.

Н. Mull., с двумя видами – L. Esculentum Mull. (культурный), L. pimpinellifolium (Jusl.) Mull. (смородиновидный); 2) Eriopersicon С. H. Mull., с основными видами – L. hirsutum Humb. Et Bonpl. (волосистый), L. peruvianum Mull. (перуанский), L. Chilense Dun. (чилийский), L. minutum (маленький). Плоды первого рода красной, оранжевой и желтой окраски, второго – зеленой [Цит. по: Жученко, 1980; Бексеев, 1995]. Л. Люквилл (1943) поддержал классификацию С. Мюллера, так как считал, что в процессе эволюции от одной предковой примитивной формы отошли две различные филогенетические линии: Eulycopersicon С. Н. Mull. – плоды пигментированы каротиноидами, растение нейтрально к продолжительности светового дня; Eriopersicon С. Н. Mull. – плоды содержат хлорофилл, цветение и завязь плодов возможны только при коротком дне. Подрод зеленоплодных томатов Л. Люквилл дополнил видом L. Pissisi Phil. [Цит. по: Жученко, 1980].

В Германии придерживались классификаций С. Леманна (С. Lehmann) и И. Беккер-Диллингена (J. Becker-Dillingen). Несмотря на то что К. Леманн (1953, 1955, 1959) в целом признал типологию Л. Люквилла, он не стал подразделять род Lycopersicon на подроды, отнеся к роду Lycopersicon следующие виды: L. esculentum Mill. – культурный томат; L. pimpinellifolium (Jusl.) Mill. – американский смородиновидный томат; L. peruvianum (L.) Mill. – перуанский томат (или дикий);

L. hirsutum Humb et Bonpl. – волосистый томат; L. glandulosum С. H. Mill. – железистый томат [Lehmann, 1955]. Классификация, предложенная И. БеккерДиллингеном (1956), включала 7 видов томатов, при этом вид L. esculentum Mill. был подразделен на множество разновидностей [Becker-Dillingen, 1956].

В нашей стране широкое применение нашла классификация томатов, разработанная академиком ВАСХНИЛ Д. Д. Брежневым. В данной классификации род Lycopersicon Torn разделен на три вида: 1) перуанский томат (L. peruvianum Mill.), 2) волосистый (L. hirsutum Humb. et Bonp.) и 3) обыкновенный (L. esculentum Mill.) [Брежнев, 1974].

В последнее десятилетие в связи с интенсивным развитием молекулярных методов исследования специалисты получили возможность выявить, какие именно гены контролируют наиболее существенные морфологические изменения растений.

Именно молекулярные данные, прежде всего по структуре хлоропластных и рибосомальных генов, переработанные с помощью кладистических методов, позволили радикально пересмотреть классификацию растений [Багирова и др., 2009].

Значительной вклад в создание новой классификации внес начавшийся в 2004 году проект, посвященный секвенированию (расшифровке) генома томата и созданию соответствующей базы данных (Boyce Thompson Institute for Plant Research). В 2008 году была опубликована таксономическая монография по Solanum sect. Lycopersicon Американского общества таксономистов растений, учитывающая филогенетический подход [Peralta, 2008]. Согласно данному подходу систематики разделили сложные комплексные виды на несколько самостоятельных подвидов, включающих географические разновидности. В связи с этим число видов, представленных в новой классификации, увеличилось, и в настоящее время насчитывается 17 видов томата (табл. 1.1).

–  –  –

Solanum habrochaites S. Knapp & D.M Lycopersicon hirsutum Dunal Spooner Solanum 'Nperuvianum' описано Peralta Часть Lycopersicon peruvianum (L.) Miller (incl.

–  –  –

Kesicki, Fobes & M. Holle) D.M. Spooner, Fobes & M. Holle G J. Anderson & R.K. Jansen Solanum corneliomuelleri J.F. Macbr. Часть Lycopersicon peruvianum (L.) Miller;

–  –  –

Все же предложенная классификация представляется достаточно спорной, так как в филогенетическом плане род Lycopersicon Tourn. наиболее близок к секции Tuberarium рода Solanum L. По замечанию ряда ученых, растения указанных таксонометрических категорий имеют одинаковую форму соцветия и аналогичный тип перисто-рассеченных листьев. Выявлено также сходство соматических хромосом видов рода Eriopersicon с соматическими хромосомами диплоидных видов картофеля, причем наличие хромосомы В зафиксировано в кариотипах обеих групп [Нековаль, 2011; Нековаль и др., 2015].

Учитывая, что современная филогенетическая классификация не отражает всю полноту видовых особенностей рода Lycopersicon Tourn и пока не является общепринятой в нашей стране, в исследовании придерживались традиционной классификации Д. Д. Брежнева.

1.2. Морфологические и биологические особенности томата Знание внешней формы и внутреннего строения растения необходимо для успешного выращивания томата. Задача данного параграфа – дать общую характеристику морфологических и биологических особенностей томата, так как именно они определяют все технологические действия и используемые агроприемы.

Культура томата пластична, характеризуется коротким вегетационным периодом, наряду с легким вегетативным и генеративным размножением возможно многолетнее выращивание [Жученко, 1973; Палкин и др., 2000; Kimura, 2009]. В связи с климатическими особенностями России томат выращивается как однолетняя культура. В зависимости от сроков созревания различают раннеспелые, среднеспелые и поздние сорта [Брежнев, 1955; Велика, 1976].

Семена томата плоские, почковидной формы, серовато-желтой окраски, сильно опушенные. В 1 г содержится от 220 до 300 семян. Их всхожесть хорошо сохраняется в течение 5–7 лет, а при соблюдении определенных условий (постоянная температура воздуха +14–16 °С и влажность не ниже 75 %) они прорастают на 10-й и даже 20-й год хранения [Ткаченко, 1963; Октябрьская, 2004].

Развитие корневой системы томата зависит от сорта и особенностей выращивания: при оптимальных условиях у сильнорослых сортов она достигает 1,5–2,5 м в диаметре и 1,0–1,5 м в глубину; в защищенном грунте основная масса корней располагается на глубине 0,2–0,4 м.

При высокой влажности почвы и воздуха на стебле томата появляются придаточные корни, что позволяет укоренять отдельные части растений, например, пасынки, и быстро получать из них посадочный материал [Гаранько и др., 1989;

Гавриш, 2003].

В зависимости от продолжительности роста стеблей томат подразделяют на две группы: индетерминантную (с неограниченным ростом) и детерминантную (с ограниченным ростом стеблей) [Пивоваров, 2002; Гавриш, 2005]. Стебель томата округлый, голый или покрыт железистыми волосками, прямостоячий, с временем полегает, в период плодоношения становится грубым и одревесневает.

Высота его варьирует от 30 см до 3 м и более [Алпатьев, 1981; Октябрьская, 2004;

Гавриш, 2005]. Ветвление побегов у томата симподиальное, то есть после образования первого соцветия над 6-9 листом рост продолжается за счет бокового побега, который появляется из пазухи самого верхнего листа. При росте этого побега наблюдается смещение соцветия в сторону, а лист, в пазухе которого он заложился, выносится выше соцветия [Брежнев, 1964; Гавриш, 2003]. После образования у побега трех листьев формируется соцветие, и его рост прекращается. Из пазухи листа, расположенного под этим соцветием, опять появляется побег продолжения с тремя листьями и т. д. Таким образом, рост растения продолжается непрерывно (индетерминантный тип роста). На практике эту совокупность побегов, образующихся в процессе симподиального ветвления, принято называть основным, главным стеблем [Нестерович, 2007].

Листья растений томата очередные, однажды- или двоякоперисторассеченные, также встречаются и картофельного типа. Поверхность листьев гладкая или морщинистая, с различной степенью опушенности, от темно- до светло-зеленой окраски, нижняя часть листа сероватого цвета [Скворцова, 2003].

Цветки у томатов обоеполые, мелкие, собраны в соцветие-завиток (кисть).

Встречаются формы, у которых число цветков в соцветии достигает 200 и более штук [Ткаченко, 1963; Гавриш, 2005; Пивоваров, 2007].

От всходов до начала цветения в обычных условиях проходит 50–60 дней.

Цветение происходит постепенно, снизу вверх. При формировании растений в один стебель (при удалении всех боковых побегов) у индетерминантных сортов одновременно цветет всего три соцветия, максимум – четыре. Супердетерминантные и детерминантные сорта из-за более частого расположения соцветий (через один-два листа) цветут дружней. На соцветии вначале раскрываются цветки, расположенные ближе к стеблю, а затем постепенно, в зависимости от сорта и условий, в течение 5– 15 дней расцветают и все остальные [Гаранько и др., 1989; Бексеев, 2006].

Цветки томата самоопыляющиеся. Однако при высокой влажности воздуха пыльцевые зерна набухают, слипаются, и опыления цветков почти не происходит.

Часто у томата (у крупноплодных сортов) встречаются фасциированные цветки, из которых впоследствии образуются многокамерные, ребристые и часто деформированные плоды. Одновременно цветут два – четыре цветка, каждый из них бывает раскрыт в среднем три-четыре дня. Затем окраска его бледнеет, и лепестки увядают. В сухую жаркую погоду этот срок сокращается до двух дней, а в пасмурную и холодную он увеличивается до пяти – семи дней и более [Король, 1989].

После оплодотворения семяпочек начинается рост завязи. Завязь у томата верхняя, с различным числом гнезд. От цветения до созревания плодов проходит 45–60 дней [Скворцова, 2003].

1.2.1. Характеристика структуры соцветия томата и закономерностей её наследования Соцветие томата – завиток. Различают соцветие простое, простое двухстороннее (когда ось соцветия не ветвится), промежуточное (однократно разветвленное), сложное (многократно разветвленное) и очень сложное. Первое соцветие начинает расти и развиваться, когда у растения появляются второйтретий лист, то есть в зависимости от сорта и внешних условий примерно на 15– 20-й день после всходов [Пивоваров, 2007; Сергеев, 2009].

Тип соцветия в значительной степени зависит от внешних условий:

к отклонению от нормального развития приводит резкое изменение температуры, освещенности, минерального питания [Кирий, 2005; Бексеев 2006]. Например, при пониженной ночной температуре воздуха (+10–12 °С) первое соцветие получается более разветвленным, с большим количеством цветков; высокие ночные температуры (+22–24 °С) способствуют формированию меньшего количества цветков на более длинной и тонкой, чем обычно, оси соцветия [Нестерович, 2008].

А. А. Жученко (1973), апеллируя к мнению Crane (1915), указывал, что «простой тип соцветия у томатов (контролируется геном S) доминирует над сложным, многократно ветвящимся, более или менее облиственным типом (s (compound inflorescence))» [Жученко, 1973]. По данным A. B. Крючкова (1972), тип строения соцветия обусловлен по меньшей мере двумя наследственными факторами. Один из них определяет характер ответвления очередных зачатков от предыдущих, а второй влияет на равномерность роста каждого элемента соцветия.

В целом, считает автор, тип строения соцветия у томатов имеет сложную наследственную природу, которая требует дальнейшего изучения [Крючков, 1972].

Изучением наследования признаков, связанных с структурой соцветия, занимались отечественные специалисты; были проведены измерения по 60 признакам, на основании которых определены значимые корреляции [Храпалова и др., 2003]. Так, В. В.

Сергеев (2009) в результате генетического анализа восьми признаков структуры соцветия гибридов первого поколения, полученных в результате диаллельного скрещивания, выявил следующие направления доминирования:

– по признаку «длина соцветия»: промежуточное или частичное доминирование в сторону меньшей выраженности признака (уменьшение длины соцветия);

– по признаку «ширина соцветия»: промежуточное или частичное доминирование в сторону большей выраженности признака (увеличение ширины соцветия);

– по признаку «расстояние между плодоножками»: частичное или промежуточное доминирование в сторону меньшей выраженности признака (уменьшение расстояния между плодоножками);

– по признаку «длина плодоножки»: промежуточное или частичное доминирование в сторону большей выраженности признака (увеличение длины плодоножки);

– по признаку «угол отхождения плодоножки от симподиальной составляющей соцветия»: промежуточное или частичное доминирование в сторону меньшей выраженности признака (уменьшение угла отхождения плодоножки от симподиальной составляющей соцветия);

– по признаку «диаметр плода»: промежуточное или частичное доминирование в сторону уменьшения признака (уменьшение диаметра плода);

– по признаку «масса соцветия»: гетерозис (сверхдоминирование);

– по признаку «число плодов на соцветии»: промежуточное или частичное доминирование в сторону большей выраженности признака (увеличение числа плодов на соцветии) [Сергеев, 2009].

В заключение отметим, что по большинству указанных параметров исследователем был установлен высокий положительный коэффициент корреляции между эффектами ОКС (отбор на общую комбинационную способность) и фенотипическими проявлениями признаков (r-0,90 ± 0,25), что говорит о возможности ведения селекционного процесса по фенотипу.

1.2.2. Характеристика массы плода томата и закономерностей его наследования Различия в морфологии плода являются основной отличительной чертой среди культивируемых сортов томата. Плод – мясистая ягода различной массы, формы и окраски. В зависимости от количества семенных камер (локул) плоды бывают малокамерные (две-три), среднекамерные (четыре-пять) и многокамерные (более шести), причем последние более ребристые. Если камер в плоде меньше четырех-пяти, то они расположены правильно, симметрично. Неправильное расположение камер свойственно более крупным плодам; они практически не имеют пульпы (плацентной ткани), малосемянны, мясисты [Алпатьев, 1981;

Должков и др., 2000; Пивоваров, 2007].

Окраска плодов является одним из важных характеристик, используемых в различных селекционных программах, и в особенности относительно назначения и направления селекции. По цветовой гамме плода изученная коллекция очень разнообразна – at, gl, sh, t, u, nor, alc, Del, l, r, rin. Самая многочисленная группа отличается красными плодами разных оттенков. Имеются формы, характеризующиеся зелеными плодами (гены – rin, nor, alc), которые представляют огромный интерес для селекционеров при создании форм с продолжительным периодом их хранения. Выделены формы с оранжевыми, желтыми, розовыми, белыми, пестрыми и черными плодами. [Маковей, 2014].

Вкус плодов определяется содержанием сахаров и кислот. Чем больше солнечных дней, тем выше это соотношение, тем лучше вкус плодов [Брежнев, 1964; Гавриш, 2003; Guratore 2005].

Масса плода может быть от 1 г, у отдельных сортов встречаются плоды массой 600–800 г и даже до 2000 г.

По массе их разделяют на несколько групп:

мелкие (до 50 г), средние (от 50 до 120 г) и крупные (более 200 г). Окраска плодов может быть розовой, красной, зеленой, желтой с различными оттенками, белой и даже фиолетовой [Васильева, 2005].

Впервые наиболее подробно вопрос наследования размера плода томатов был изучен Groth (1915). Автор показал, что размер плодов в F1 ближе к геометрическому, чем к арифметическим средним значениям родительских форм, выдвинув при этом формулу «золотой середины» в наследовании размера (объем и площадь поверхности) плодов.

В 1926 году E. W. Lindstrom высказал мнение о доминировании в гибридах первого поколения меньшего по размеру плода компонента скрещивания. Это подтвердилось опытом J. W. McArthur: при скрещивании томатов с мелкими и крупными плодами получались растения с плодами менее 100 г, что соответствовало классическим представлениям о скрещивании мелко- и крупноплодных образцов, согласно которым в F1 размер плода приближается к наиболее мелкому из родителей [Жученко, 1973].

Большинство исследователей, изучавших этот вопрос, установили, что число клеток при образовании плодов родительских форм и гибридов F1 увеличивается в геометрической прогрессии [Griffing, 1956].

L. Powers с соавторами (1955) выявил, что вес плодов гибридов F1 меньше, чем среднее арифметическое этого показателя для родительских форм. В случаях значительных различий по среднему весу плодов родительских форм показатель крупности плодов в F1 часто приближается к среднему геометрическому веса плодов родителей. Случаи, когда значения веса плодов гибрида превышают уровень родителей, очень редки. Гетерозис проявляетcя по признаку урожайности томатов и отражает увеличение в F1 числа плодов в гораздо большей степени, чем увеличение размера плодов [Powers et al., 1955].

Позднее было определено, что мелкоплодные аллели полудоминантны по отношению к крупноплодным аллелям [Grandillo, 1999]. То есть при скрещивании крупно- и мелкоплодных сортов томатов наблюдаемый у гибридов F1 размер плодов, близкий к средней геометрической двух родителей, обусловлен генами, контролирующими число и размер клеток плода двух родительских форм [Cong, 2002].

Если разграничить компоненты среднего веса плода на число семенных камер и средний вес одной семенной камеры, то окажется, что ее средний вес в F1 выше, чем среднее арифметическое для родителей, а иногда он превосходит показатели обоих родителей (гетерозис), тогда как признак числа локул в F1 проявляется так, как если бы меньшее число локул доминировало, а в ряде случаев по этому признаку наблюдается и отрицательный гетерозис [Velcheva, 2013].

J. W. McArthur (1934) считал, что гены, контролирующие размер плода, распределены в каждой из 12 хромосом. Кроме того, по мнению исследователя, ряд известных маркерных генов оказывает сильное плейотропное действие на размер плода. L. Powers с соавторами в 1950 году указал, что вес плода томатов обусловливают 6 пар генов. Позже, в 1955 году, им были установлены 6 основных факторов, контролирующих этот признак о [Цит. по: Жученко, 1972].

Так, на основании тщательного изучения наследования признака «размер плода» томатов было выявлено:

частичное доминирование генов, контролирующих меньшее число локул в плоде, больший вес локулы и меньший вес плода;

эпистатическое взаимодействие генов, обусловливающих вес одной локулы и вес плода. При этом некоторые гены действуют в противоположных направлениях;

один или более генов, контролирующих число локул, оказывают плейотропное влияние на вес одной локулы, взаимодействуя при этом с другими генами, влияющими на число локул в противоположном направлении;

число основных факторов, обусловливающих число локул, равно 2, вес одной локулы – 4, вес плода – 5;

гены, обусловливающие число локул, оказывают больше влияние на вес плода, чем гены, контролирующие вес одной локулы существуют гены-модификаторы, влияющие на проявление признаков, контролируемых другими неаллельными генами [Gi et al., 1955].

По мнению A. F. Yeager (1937), на размер плода влияют и другие гены, контролирующие качественные признаки. Так, ген l (lutescent) и подобные ему, контролирующие недостаток хлорофилла в растениях и снижающие в результате этого их рост, в конечном счете уменьшают размер плода, тогда как ген t “tangerine” (оранжевая окраска плода) и ген р (peach), возможно, увеличивают размер плода, влияя на увеличение размеров клеток о [Цит. по: Жученко, 1972].

G. P. Soressi (1969) считал, что на размер плода томатов оказывают влияние многие гены с плейотропным действием, которые в большинстве своем локализованы на 2-й хромосоме. Так, ген dil (diluta) уменьшает размер плода на 20 %, тогда как ген suf (sufflava) у того же сорта несколько увеличивает размер плода [Soressi, 1969; Velcheva. 2013].

Была найдена сильная положительная корреляционная связь (+0,80–0,93) между числом камер в плоде и его массой [Dorais, 2001].

Кроме того, выявлена положительная корреляция между массой плодов и массой семян при постоянном числе последних. Изменения размера и массы плодов в пределах одного и того же сорта обусловлены в значительной степени (на 80 %) изменением числа семян в плодах [Rylski, 1979]. Это объясняется тем, что семена становятся генераторами ауксинов, необходимых для роста плодов [Чеботарева, 1987].

Было установлено, что размер плода является функцией от числа клеток, содержащих семяпочки, способные к оплодотворению, числа удачных оплодотворений, количества поделившихся клеток и их размера [Bohner et.al., 1988; Gross et al., 1987]. Впоследствии было показано, что масса плода – это комплексный признак и контролируется большим числом генов [Frary et al., 2000].

После разработки генетической карты количественных характеристик локусов QTL было выявлено, что основные изменения формы и массы плода томата (около 67 %) вызваны примерно тридцатью QTL, расположенными на хромосомах 1–3 и 11.

Однако эти локусы неравноценны по своему воздействию:

считается, что менее 10 локусов, картированных на 7 из 12 хромосом, определяют большинство изменений размера и формы плода томата [Сong, 2002].

Четыре основных локуса fw1.1, fw2.2, fw3.1, fw4.1 (furrowed) были идентифицированы в популяциях, полученных от скрещивания мелкоплодных диких томатов с их крупноплодными культивируемыми родственниками.

Есть несколько особенностей, которые объединяют перечисленные локусы:

1) естественное аллельное изменение в этих локусах оказывает основное влияние на изменение массы плода и может увеличить размер плода на 30 %; 2) эффекты от воздействия этих локусов действуют в основном на массу плода и не затрагивают его форму, за исключение fw3.1 [van der Knaap et al., 2002; van der Knaap, 2003].

В настоящее время fw2.2 – единственный ген, который был клонирован и изучен на молекулярном уровне. Предполагается, что мутация в локусе fw2.2 на хромосоме 2 была первым шагом к доместификации томата. Естественное изменение только в одном этом локусе может привести к изменению массы плода на 30 % [Frary et. al, 2000].

У всех диких томатов, изученных до настоящего времени, есть аллели «малого плода» в этом локусе, в то время как у культурных видов присутствуют аллели «крупного плода». Исследования показали, что наиболее существенные изменения в размере плода, вызванные fw2.2, происходят на последних стадиях развития плода [Nesbitt, 2001; Cong et al., 2002; Liu, 2003].

Клонирование этого гена обнаружило, что он является геном-репрессором деления клеток, проявляющим свою активность в фазе деления клеток во время развития плода. Локус fw2.2 гомологичен с другими растительными белками, однако ни у одного из них неизвестна их биологическая функция. Механизм действия, согласно которому локус контролирует деление клеток, пока неизвестен, но предполагается, что он включен в межклеточную координацию деления клетки.

Интересная особенность данного локуса состоит в том, что мутации, связанные с изменением размера, находятся в промоутере, а не в кодируемом участке гена. Эти изменения связаны с более низкими уровнями транскрипции как во время фазы деления, так и во время фазы роста клеток. И хотя ген оказывает самое значительное влияние на рост и развитие плода, по времени оно очень непродолжительно. До настоящего момента не отмечено никаких существенных изменений в архитектуре растения, форме плода, числе семян в плоде или урожае, связанных с естественной вариацией fw2.2 [Wang et al., 1999; Liu et al., 2002].

Такие гены, как fw2.2, оказывают влияние на массу плода, но не воздействуют на его полную структурную организацию и форму. Однако на конечную массу плода может повлиять форма и архитектура плодолистиков.

Также существуют локусы fw11.3 и lcn11.1, отвечающие за массу плода через контроль числа плодолистиков/камер; fw2.1. и lcn2.1(Locule number), отвечающие за количество плодолистиков; fw2.2 и fw1.2 – рецессивного характера, а fw11.3 – аддитивного действия [Lippman, 2001].

Установлена высокая корреляция между размером и формой плода, так как более крупные представители могут иметь более экстремальные формы, чем их менее крупные сородичи [Van der Knaap, 2003]. Так, например, доминантная аллель f имеет существенное влияние на форму плода, когда она представлена в крупноплодном генотипе, но не оказывает влияние в мелкоплодном. Кроме того, при картировании генов были получены данные о том, что дикие виды томата имеют гены/аллели, которые при нахождении их в крупноплодных генотипах оказывали существенное воздействие на форму плода, в то время как в мелкоплодных это воздействие не проявлялось [Tanksley et. al., 1996, Grandillo, 1999.] В пределах одного соцветия разница в размере между первым и последним плодом составляет 10 %, что объясняется разницей в толщине перикарпа различных плодолистиков во время развития плода. Плоды меньшего размера имеют меньшее количество плодолистиков и меньшую толщину перикарпа. Размер плода обусловлен генетически, а не его положением в соцветии [Bertin et.al., 2003; Авдеев, 2014].

Дикие и многие культурные разновидности содержат гинецей с 2–4 плодолистиками, каждый из которых развивается в камеру в плоде. Однако некоторые культурные разновидности производят плодолистиков существенно больше, что влечет за собой, соответственно, развитие более крупного и широкого плода [Nesbitt, 2001; Liu, 2003].

Некоторые сорта имеют плоды с большим числом локул, в результате чего плоды становятся большими в диаметре [Lippman, 2001; van der Knaap, 2003]. Два локуса fasciated (хромосома 11) и locule number (хромосома 2) являются причиной изменения размера плода и числа плодолистиков в цветке. Все современные многокамерные крупноплодные томаты несут мутации одного или обоих генов.

Эффект от мутаций локуса f (fasciated fruit) гораздо сильнее, чем от ln: он ассоциируется не только с большим числом плодолистиков, но и с разросшимися плодолистиками. Кроме того, для растений с мутацией f характерно увеличенное число и прочих частей цветка. Растения, несущие мутантные аллели fasciated, могут содержать более 15 камер. Несмотря на то что большинство крупноплодных томатов содержит мутации f, для получения плодов свыше 500 г необходимо присутствие мутаций locule number, так как именно их эпистатическое действие приводит к возникновению плодов особо крупного размера. f и ln имеют отличия: так, если f имеет рецессивный характер и часто растения, несущие эту мутацию, обладают пониженной жизнеспособностью, то растения, несущие ln, обладают аддитивным характером и увеличивают число камер в плоде, приводя к изменениям его структуры [Lippman, 2001].

Вопросам наследования размера плода томатов были посвящены многочисленные исследования. Это связано не только с большой хозяйственной значимостью данного признака, но и с тем, что размер плода, по мнению многих авторов, представляет хорошую возможность для изучения такого количественного признака, как масса плода, с одной стороны, из-за очень широкой амплитуды его показателей у различных сортов, а с другой – благодаря возможности проведения в широком масштабе контролируемых скрещиваний [Жученко, 1972; Маковей, 2009].

1.2.3. Характеристика формы плода томата и закономерности его наследования В литературе встречаются различные классификации томата по форме плода.

Н.Н. Тимофеев (1972) определял форму плода томата отношением высоты плода к его среднему диаметру и выделял следующие формы: 0,5-0,65 — плоские; 0,65-0,8 — плоско-округлые; 1-1,25 — округлые;m1,25-2 — удлиненные; 1,35-1,5 — яйцевидные; 1,25-1,35 — грушевидные. Р.Х. Беков, (2012) в своих работах использовал более расширенную классификацию: 0,95-1,05 — округлая; 1,06-1,16 — округло-овальная, 1,17-1,27 — овальная; 1,28-1,38 — удлиненная, 1,40 и выше — цилиндрическая. Однако, даже такая классификация полностью не отражает форму плода и требует доработки. Классификация томата по «Методике на отличимость и однородность» (2013) основана исключительно на визуальной оценке формы плода, которая представлена в приложении 1 и насчитывает около 30 различных форм.

На вопрос по изучению формы плода томатов одними из первых обратили внимание H. E. Price и A. W. Drinkard (1908). Ими было установлено, что перетянутая шейка грушеобразного плода является рецессивным признаком. Далее E. W. Lindstrom, L. M. Humphrey (1932) и J. W. McArthur (1934), изучая наследование грушеобразной формы, выявили, что гены, контролирующие грушеобразную форму плода, находятся в первой группе сцепления. A. F. Yeager (1937) определил, что форма плода томатов контролируется двумя генами – О и Lс.

Генотипы Olc и olc дают круглые плоды, oLc – овальные, Olc – плоские.

A. F. Yeager (1927) и J. W. McArthur (1932) сообщили о рецессивном гене bk (beaked), фенотипическое проявление которого выразилось в «появлении острого носика на цветочном конце плода». R. K. Dennett и R. E. Larson (1953) показали, что удлиненную форму плода с небольшим числом семенных камер определяет ген ol.

Считается, что вытянутая форма плода томатов определяется полигенно. Было установлено, что овальные и грушевидные формы плода контролируются рецессивным геном о [Цит. по: Жученко, 1972]. Данный ген, обусловливающий овальную, яйцевидную, удлиненную и грушевидную форму плода, – пока единственный известный ген, вошедший и в список генов (TGR report, 2008), и в генетическую карту томата.

В настоящее время зарубежными учеными картированы количественные черты локуса (QTLs), ответственные за 15 вариантов различной формы плода. Это sunSun1642 fruit shape, ovate и fs8.1 [Grandillo et al., 1996; Ku et al., 2000].

Ovate (хромосома 2) производит плоды грушевидной формы, причем на различных фонах шейка, характерная для груши, может быть выражена более или менее интенсивно [Ku et al., 1999; Liu et al., 2002; Van der Knaap et al., 2002].

Sun (хромосома 7) приводит к образованию плода удлиненной формы, причем в отличие от ovate удлинение равномерное и шейка не образуется.

Действие обоих генов аддитивное [Van der Knaap and Tanksley, 2001; Van der Knaap et al., 2004].

fs8.1 возник при необходимости механизированной уборки. Плоды, получаемые под воздействием этого гена, вытянуты и немного квадратны вследствие более плоского расположения плодолистиков, чем обычно [Tanksley, 2004].

Было установлено также, что перцевидный тип плода контролируется тремя локусами – bell 2-1, bell 2-2 и bell 8-1 [Knaap, 2003].

А. Ю. Авдеев (2014) рекомендовал для обозначения признака удлиненноцилиндрической формы плода (индекс 1,6–1,80) вместо гена el ввести символ оо (double ovate), сохранив символ о для сортов с овальной и сливовидно-овальной формой. Для моногенного признака плода плоской формы было установлено, что в этом случае форма обусловлена сочетанием определенных сцепленных аллелей генов dfh и dfw (dwarf )[Авдеев, 2014].

По форме плода разработано PCR-маркирование [Sabatini et al., 2005] и клонирование [Lui et al., 2002] рецессивного гена ovate, отвечающего за грушевидную форму плода.

Ведутся работы по изучению диаметра и высоты плода. В иностранной литературе встречается информация, что 7 QTL найдены на хромосомах 1–4, 9 и 11, отвечающих за высоту плода. Наиболее значимая отмечена на хромосомах 2 (fl2.1) и 11 (fl11.1) [Sabatini E. et al., 2005]. Российскими учеными было предложено в генетику томата ввести вместе с обозначениями генов о–О регистрацию мутантных генов диаметра по ширине dfw и диаметра по высоте dfh [Авдеев, 2014].

Изучая наследование формы плода томата, было установлено, что форма плодов доминирует в следующем порядке: плоская, круглая, овальная. По мнению автора, признак формы плодов томатов наследуется не так четко, как большинство качественных признаков, но в то же время он зависит от изменения условий среды не настолько, как, например, количественный признак «масса плода» [Lindstrom, 1927].

C. M. Rick (1967) считал, что вытянутая форма плода определяется полигенно [Rick, 1967]. По данным J. C. Bоuwkamp, S. Honma (1970), наследование формы плода в F1 было промежуточным между родительскими средними величинами. Авторы предполагают, что локусы о и lс сцеплены и находятся в 40 кроссоверных единицах друг от друга [Bouwkamp, Honma, 1970].

Анализируя характер наследования овальной и плоской формы, А. А. Жученко установил, что в гибридах F1 полностью или частично доминирует большая величина экваториального диаметра плода, при этом степень доминантности варьирует от -0,32 до -1,08 [Жученко, 1984].

При скрещивании удлиненных и яйцевидных сортов с крупноплодными у гибридов первого поколения форма плода наследуется промежуточно. При этом корреляция между формой и размером плода томатов хотя бы частично обусловлена их корреляцией с числом семенных камер [Авдеев,1982; Мишин, 2008].

Н. М. Кu (1999) определил, что моногибридный характер наследования формы плода будет проявляться при скрещивании круглоплодного сорта с сортами, несущими признаки как овальной, яйцевидной, так и удлиненной и грушевидной формы плода [Кu, 1999].

1.2.4. Урожайность томата и характер наследования этого признака Урожайность, как главный критерий сорта и гибрида, является важнейшим направлением в селекции. Уровень урожайности служит основным показателем экономической целесообразности выращивания того или иного сорта или гибрида.

Урожайность томата находится в высокой положительно фенотипической и генотипической зависимости от количества плодов на растении. Между процентом образовавшихся завязей и средней массой плода существует обратная линейная связь, указывающая на генетическое сцепление или физиологическую связь между размером плода и процентом цветков, завязавших плоды. Это свидетельствует о перспективности селекции на увеличение количества плодов на растении [Авдеев, 2012; Турин,2012].

Считается, что у томата проявление гетерозиса по признаку урожайности возможно при благоприятном сочетании в гибриде признаков, определяющих структуру урожая, – число плодов на растении и их среднюю массу [Parisi, 2009].

Индийскими учеными были получены гибриды, гетерозис у которых проявлялся как в увеличении числа плодов на растениях, так и в увеличении их массы [Kowalczyk, 2009].

На плодообразование влияют следующие факторы: достаточное количество пыльцы, полнота передачи пыльцы от пыльника к рыльцу, способность пыльцевых зерен прорастать, рост пыльцевой трубки, достижение ею семяпочки и оплодотворение [Король, 1989; Король, 1994].

Максимальный гетерозисный эффект по продуктивности обусловлен высокой специфической комбинационной способностью или удачным сочетанием высокой СКС с высокой ОКС одного из родителей [Монахос, 2006].

М. И. Мамедов (2002) установил высокую корреляционную связь между вегетационным периодом «всходы – созревание» и признаком «число плодов на растении (r = -0,65) и большую корреляционную зависимость между признаками «продуктивность растений» и «средняя масса плода»1 (r = +0,78), а также значительную зависимость между продуктивностью и числом плодов на растении (r = +0,54), что позволило ему прийти к выводу о том, что продуктивность растений в условиях средней полосы России, где вегетационный период очень короткий, в большей степени зависит от средней массы плода, чем от числа плодов на растении. Поэтому при селекции раннеспелых гибридов для выращивания в условиях средней полосы необходимо обратить внимание на среднюю массу плодов. Данный вывод был подтвержден также отсутствием корреляции между признаками «всходы – созревание» и «продуктивность растений». Признаки «ранняя урожайность» и «общая урожайность» наследуются сверхдоминированием;

«число товарных плодов на растении» у гибридов томата, по замечанию автора, наследуется промежуточно [Мамедов, 2002].

Урожайность томата находится в высокой положительно фенотипической и генотипической зависимости с количеством плодов на растении. Между процентом образовавшихся завязей и средней массой плода существует обратная линейная связь, указывающая на генетическое сцепление или физиологическую связь между размером плода и процентом цветков, завязавших плоды. Это свидетельствует о перспективности селекции на увеличение количества плодов на растении.

1.3. Взаимодействие «генотип – среда». Влияние окружающих условий на рост и развитие растений томата Задача настоящего параграфа – рассмотреть влияние внешних, «средовых»

условий, таких, как свет, температура, влажность грунта и воздуха, на интенсивность роста и развитие, а следовательно, урожайность томата.

В разных условиях внешней среды возможности одного и того же генотипа реализуются неодинаково. Для селекционера является существенным тот факт, что фенотипическое различие или сходство далеко не всегда сопровождается различием или сходством генотипическим. Поэтому искусственный и естественный отборы действуют непосредственно на фенотип, а на генотип – лишь вследствие его проявления в фенотипе.

По мнению R. W. Allard и A. D. Bradshaw, взаимодействие «генотип – среда» проявляется в разных реакциях различных генотипов на данное изменение или группу изменений в среде. Причем природа взаимодействия «генотип – среда» оказывается исключительно комплексной. Отметим что взаимодействие «генотип – среда» часто уменьшает корреляцию между генотипом и фенотипом, что создает затруднения в селекционной работе [Морозова, 2004].

Поскольку выводы о генетической природе признаков, закономерностях их изменчивости и характере наследования делаются на основании наблюдений над фенотипом, поскольку искусственный отбор ведется по фенотипу, выяснение природы и механизмов взаимодействия «генотип – среда» затрагивает важнейшие проблемы количественной генетики и селекции растений. Поэтому проявление наследуемого потенциала растений зависит от условий внешней среды, и выбор соответствующей селекционной программы определяется относительным вкладом генотипической и экологической дисперсий в общую изменчивость признака урожайности, ее компонентов и субкомпонентов [Морозова, 2004;

Кильчевский, 2008].

Наличие взаимодействия «генотип – среда» может означать, что лучшие генотипы в одной среде не являются лучшими для других сред. Признак, который измеряется в двух различных средах, может рассматриваться не как один признак, а как два разных. Физиологические механизмы определения признака в некоторой степени различны, а соответственно этому и гены, ответственные за его проявление, также в некоторой степени различны [Хотылева, 1982; Беккер, 2015].

Рассматривая продуктивность в разных условиях среды как проявление разных признаков, генетически скоррелированных друг с другом, возможно определить коэффициент наследуемости признаков и генетическую корреляцию между ними. Если генетическая корреляция высока, то проявление признака в двух разных условиях не отличается существенно от признака, определяемого почти тем же набором генов. Если она низка, то это значит, что признаки сильно различаются по их генетической детерминации [Хотылева, 1982; Хохолова, 2012].

Часто на практике желательно не получение преимущества в конкретных условиях среды, а достижение улучшения в некотором диапазоне условий, как хороших, так и плохих. Фенотипическое проявление признаков, изменяющихся в процессе онтогенеза, представляет собой результат взаимодействия генотипа определенного сорта с постоянно колеблющимися факторами внешней среды [Морозова, 2004; Беккер, 2015].

Методом корреляционного анализа можно установить степень стабильности поведения одних и тех же генотипов в измененных условиях среды [Кильчевский, 2008].

1.3.1. Влияние световых условий на рост и развитие растений томата Томат очень требователен к освещенности, особенно в защищенном грунте.

Однако растения томата не очень чувствительны к длине дня, но повреждаются при непрерывном освещении и при смене света и темноты через 6 или 24 часа.

С. Ф. Гавриш сообщает, что томат слабо реагирует на длину дня: оптимальная длина дня для него – 14–16 часов, минимальная длина дня для цветения растений – 9 часов [Гавриш и др., 1989].

А. В. Алпатьев, Н. Ф. Коняев и сообщают, что томат по отношению к солнечной радиации филогенетически остался экваториальным растением. Он не реагирует на фотопериод, но отзывается на суммарную энергию света [Алпатьев, 1964; Коняев и др., 1974].

Д. Д. Брежнев (1974) указывает, что в зависимости от длины светового дня и степени освещенности растения развиваются неодинаково. Так, при 8-часовом дне стебли сильно удлиняются, при 10-часовом это явление наблюдается в меньшей степени, а при 12–14-часовом дне стебле не вытягиваются и растения имеют компактное строение. У селекционных сортов и гибридов реакция на длину дня выражена слабее, чем у диких сородичей [Брежнев,1974].

В условиях зимней культуры в теплицах критическая, минимальная длина дня составляет 8–9 часов [Бексеев, 2006]. Наибольшую чувствительность к недостатку освещения томаты проявляют с момента дифференциации первых стеблевых почек и тетрад материнских клеток пыльцы [Андреева, 1984].

Некоторые отечественные и зарубежные исследователи считают, что в условиях недостаточной освещенности сроки перехода к цветению могут в большей мере зависеть от длительности светлого периода суток. При длинном дне замедляется формирование цветков. При коротком дне сроки начала дифференциации точки роста, перехода к цветению ускоряются, лучше развиваются соцветия, отрицательное влияние затенения несколько сглаживается, увеличивается продуктивность соцветий и общий урожай плодов в сравнении с вариантом при длинном дне на 33 % [Король, 2011].

Установлено, что с повышением интенсивности света связано ускорение развития растений. В условиях мощного искусственного освещения плоды созревают через 55-60 дней после появления всходов, а при зимней высадке рассады в теплицы — лишь на 120-130-й день. Слишком же высокая освещенность (60-70 тыс. лк) задерживает рост растения [Бакулина, 1970;

Власова, 1973].

Круглосуточное освещение губительно для томата. В то же время в условиях естественной освещенности летние посадки благополучно цветут и плодоносят в условиях полярного дня, где в течение суток меняется интенсивность радиации и спектральный состав [Король и др., 1997; Бексеев, 2006].

Освещенность является фактором, лимитирующим рост и развитие растений томата в зимне-весенней и осенней культуре, и поэтому режимы температуры, полива и питания регулируют с учетом прихода ФАР. С 1971 по 1980 годы в Голландии колебания урожайности томата в марте – мае достигали 62 %, а коэффициент корреляции между изменениями освещенности и урожайности составил +0,86. Снижение освещенности на 1 % ниже оптимума ведет к потере 1 % урожая [Балашов, 2006].

Томаты нуждаются в высокой интенсивности освещения в течение всего периода выращивания, особенно во время оплодотворения цветков и завязывания плодов. Лишь в период созревания ее роль незначительно снижается [Бексеев, 2006].

Рост и развитие томата ускоряется при сочетании высокой освещенности с повышенной температурой. С понижением освещенности необходимо уменьшение температуры. На основании этой взаимосвязи норвежский исследователь J. Gosselin разработал световой и температурный режимы для томата, применение которых обеспечивает получение высококачественной рассады в течение 45 дней [Gosselin, 1982].

Томат предпочитает прямую солнечную радиацию, а не рассеянную. В осеннезимний период, когда преобладает рассеянная радиация, или в продолжительную пасмурную погоду качество плодов намного хуже [Бексеев, 1975].

По-разному оценивается оптимальная освещенность для томата: так, обычно она составляет около 20 тыс. лк, многие называют цифру в 25 тыс. лк. В. М. Марков с соавторами определили, что оптимальная освещенность в зависимости от сорта находится в пределах от 12,5 до 17,5 тыс. лк [Марков и др., 1987]. Некоторые авторы даже считают, что для нормального роста, развития и плодоношения томата необходима освещенность 8–10 тыс. лк. Однако В. И. Немтинов установил, что нормальный рост, развитие и плодоношение томата проходит при освещенности 30 тыс. лк, максимальной величиной освещенности является 40 тыс. лк, а освещенность больше 40 тыс. лк ведет к перегреву растений [Немтинов, 1979].

Минимальная освещенность, при которой еще могут протекать процессы роста и развития, – 4,5–5 тыс. лк. Данные многочисленных исследований подтверждают, что при освещенности 5 тыс. лк развитие репродуктивных органов у растений томата протекает крайне медленно, преобладает вегетативный рост;

при освещенности 2,7–3 тыс. лк ростовые процессы приостанавливаются или вовсе прекращаются. Для формирования генеративных органов, соцветий и цветков освещенность должна быть выше 4–6 тыс. лк [Морев, 2011].

При низкой интенсивности света соцветие закладывается гораздо позже, чем обычно (над 10–13 листом и выше), количество листьев между соцветиями увеличивается. Довольно часто при недостаточном освещении происходит полная редукция соцветия. В короткие зимние дни, когда освещенность в средней полосе страны составляет 3–7 тыс. лк, соцветия имеют небольшое количество цветков, которые практически не завязывают плодов [Papadoulos, 1983]. Отрицательный эффект низкой освещенности проявляется при большой продолжительности такого периода [Лудникова, 1970].

По мнению А. Леопольда, при слабой интенсивности света пыльники не успевают раскрываться к моменту, когда рыльце проходит через круг тычинок, в результате чего отсутствие пыльцы на рыльце вызывает продолжение роста столбика и можно наблюдать явление лонгостилии у цветков томата [Леопольд, 1968].

Наибольшую чувствительность к недостатку освещения томаты проявляют с момента дифференциации первых стеблевых почек и образования тетрад материнских клеток пыльцы. При недостаточном освещении в период дифференциации конуса нарастания происходит задержка закладки первого соцветия независимо от скороспелости и происхождении сорта, а также усиление роста, образование более мощной вегетативной массы. Во втором случае недостаток освещения отрицательно сказывается на формировании первого и последующих соцветий, увеличивает стерильность пыльцы [Король, 1988], приводит к опаданию бутонов, цветков и завязей. Некоторые авторы отмечают, что только южные сорта проявляли большую чувствительность на снижение интенсивности света в период формирования половых клеток в бутонах первого соцветия, а у сортов северных широт подобное затенение не влияло на продуктивность первого соцветия, вызывая лишь небольшое снижение массы плодов [Гунар, 1960].

Ингибирующее действие недостатка освещенности может быть объяснено нарушением баланса фотосинтеза и дыхания. На фоне недостаточного освещения растения в этот период страдают от замедленного оттока пластических веществ из листьев к формирующимся соцветиям. Исследователями было показано, что отрицательное влияние низкой освещенности на формирование половых элементов цветков и продуктивность томата связано с значительным ослаблением фотосинтетической деятельности листьев, в результате чего в растениях создается острый дефицит подвижных и легко мобилизуемых форм пластических веществ, необходимых для роста и нормального функционирования всего организма [Новиков, 1955]. В. А. Кудрявцев и Ж. Л. Роктанэн утверждают, что, регулируя минеральное питание повышением доз фосфора и калия, можно снять неблагоприятное влияние затенения в период образования тетрад материнских клеток пыльцы [Кудрявцев, 1964]. Вместе с тем исследования показали, что регулирование минерального питания оказывается уже неэффективным на фоне длительного затенения [Bakker,1991].

Найдена тесная корреляция между ежедневным количеством солнечной радиации в течение периода выращивания, особенно в течение первого месяца после цветения и урожаем (г = 0,758 и 0,906) [Papadoulos,1983].

По мере снижения освещенности снижается удельная плотность листьев, увеличивается размер хлоропластов и количество хлорофилла в них. При этом уменьшается число хлоропластов как в клетке, так и единице листовой поверхности. Суммарный объем хлоропластов в клетке составляет 5–15 % от общего объема [Лудникова, 1975].

1.3.2. Влияние температурных условий на рост и развитие растений томата Температура влияет на ход физиолого-биохимических процессов и в конечном результате – на величину урожая. При выращивании овощей в защищенном грунте существует интервал температур, определяющий минимум и максимум развития каждой конкретной культуры [Пивоваров, 2002].

Томат является теплолюбивым растением. Так как благодаря экологической пластичности вида и богатому набору сортов томат возделывают и в экваториальных районах, и в средних широтах, и почти до Полярного круга, данные об интервалах температур, благоприятных для плодообразования томата, весьма разнообразны.

Многие авторы сходятся в том, что оптимальная температура для роста и развития томата составляет днем 20–25 °С, ночью – 16–18 °С; минимальная критическая температура для роста 10–14 °С, максимальная 25–30 °С и выше; при температуре 0–1 °С растения погибают [Магнитов, 1983; Васенина, 1986]. Оптимальной также может быть дневная температура от 17 °С до 26 °С в зависимости от сорта, возраста растений, комплекса внешних условий и ночная температура от 14 °С до 20 °С [Корогодова, 1979]. Рекомендуемые для практического овощеводства температурные режимы различны в зависимости от сорта, сроков выращивания, типа культивационных сооружений, от комплекса сопутствующих условий внешней среды и т. д. Имеют значение также цены на энергоносители и разнообразие технологий.

Мировая практика подтвердила целесообразность дифференциации режима температуры по периодам развития [Король, 2005], так как в разные периоды роста и развития растений требуются различные температурные условия. Семена начинают прорастать при наличии воды и воздуха при температуре 10–15–18 °С, но дружнее и быстрее они прорастают при температуре 25 °С [Андреева, 1973].

Появившимся всходам нужно дать свет, а температуру снизить до 13–16 °С днем и 11–13 °С ночью, что необходимо для предупреждения вытягивания сеянцев и ускорения развития их корневой системы [Ващенко, 1984]. При таких температурах рост стебля задерживается, но улучшается развитие корней, растение формируется гармонично, с правильным соотношением надземных и подземных органов. Через неделю температуру воздуха повышают: в солнечную погоду до 20– 22 °С, в пасмурную до 17–18 °С и ночью до 12–15 °С [Акимова, 1986; Король 2011].

В других источниках рекомендуется иной температурный режим для выращивания рассады: после появления у растений семядольных листьев температуру поддерживают в пределах 20–22 °С днем и 16–18 °С ночью [Авакян, 1975; Морев 2006].

В рассадный период томаты очень чувствительны к изменению температуры, особенно сильно они реагируют на температуру в период после образования семядольных листьев. Понижение в это время температуры до 10– 13 °С стимулирует дифференциацию конуса нарастания, снижает высоту закладки первого соцветия и способствует увеличению числа цветков в первом и во втором соцветиях. В последующий период понижение температуры в ночное время до 8– 13 °С незначительно влияет на развитие томата [Король, 2000; Кирий, 2007].

Оптимальную температуру после посадки отечественные исследователи рекомендуют поддерживать на уровне 20–27 °С днем, в зависимости от освещенности и 16–20 °С ночью. Лучшей температурой для опыления томата является 24–28 °С [Гаранько, 1985]. Зарубежные ученые, в частности финские, традиционно считают оптимальными после посадки рассады более низкие температурные режимы. Днем температура должна быть в пределах 20–22 °С, ночью 15–18 °С. По их наблюдениям, а также по наблюдениям исследователей из Норвегии повышение среднесуточной температуры на 1 °С может привести к ускорению роста на 10 %. Однако повышенная температура в условиях слабой освещенности не улучшает фотосинтез [Sawhney, 1985; Rylski,1978].

Ночную температуру необходимо всегда поддерживать ниже дневной – особенно это важно в период роста плодов. Разница должна составлять не меньше 5 °С. Это необходимо для того, чтобы ассимилированные растением за день вещества интенсивно не расходовались на дыхание [Акимова, 1986]. Разность ночных и дневных температур усиливает передвижение сахаров в растениях, их отток из листьев в другие органы и обеспечивает более интенсивный рост корней.

Высокие амплитуды колебания суточных температур (6–8 °С) положительно влияют на переход к цветению [Андреева, 1984].

В результате исследования ростовых процессов при различных температурных режимах было установлено, что понижение дневной температуры снижает высоту растений, причем влияние дневной температуры на ростовые параметры более значительно, чем ночной. Снижение высоты растений происходит в основном за счет укорачивания междоузлий [Луценкова, 1982].

Высокие ночные температуры (24 °С и выше) приводят к осыпанию цветков. Кратковременное повышение температуры при переходе от ночного режима в теплице к дневному – температурный толчок – позволяет избежать выпадения конденсата на листьях и положительно влияет на фотосинтетическую активность растений в утренние часы [Примак, 1982].

Для нормального протекания микро- и макроспорогенеза у сортов и гибридов, выращиваемых в теплицах, ночная температура должна быть не менее 14 °С [Жученко, 1984].

Оптимальная температура для томатов во время роста зависит от освещенности: в солнечную погоду оптимальная температура 22–25 °С, а в пасмурную 20–22 °С. В зимние и ранние весенние месяцы, когда освещенность очень низкая, днем необходимо поддерживать 20–21 °С, а если долго стоит пасмурная погода, то 18–20 °С; ночью температуру можно снижать до 16 °С [Ващенко, 1984]. Вместе с тем установлено, что сорта северного происхождения могут расти при более широкой амплитуде температурных перепадов – от 18 до 30 °С, а некоторые из них способны выдерживать кратковременные заморозки до

-3–4 °С в безветренную погоду. Южные сорта, особенно если рассада была изнеженной, погибают при заморозке -1 °С [Кильчевский, 1988; Король, 2011].

Перегревы в защищенном грунте, а также в районах с жарким климатом часто являются причиной стерилизации пыльцы, депрессии фотосинтеза, нарушения обмена веществ, в результате тормозится рост и развитие растений, замедляется или совсем прекращается плодообразование, происходит опадение завязей [Король, 1988]. При этом повреждаются и уже сформированные плоды, так как при длительном воздействии температур выше 32 °С прекращается образование пигментов ликопина и каротина, формируются плоды с желтыми пятнами, наблюдаются ожоги, растрескивание плодов [Koning, 2000].

Так же, как и перегревы, к сильному угнетению растений томата ведет и продолжительное снижение температуры ниже рекомендованной. Так, выращивание рассады в течение 40–50 дней при температуре 10–12 °С приводит к образованию 6–7 листьев без бутонов. А выращивание рассады при 7–12 °С в течение 20 дней приводит к задержке генеративного развития на 3–5 дней в зависимости от сорта [Gosselin, 1982; Король, 2003].

Рекомендованной температурой субстрата до всходов является 24–26–30 °С.

После всходов и далее ее необходимо поддерживать на уровне 18–20 °С. При повышенной температуре почвы к корням поступает много ассимилятов, что может привести к развитию излишне мощной корневой системы и «жированию» растений.

Исследователи рекомендуют поддерживать температуру субстрата в зимние месяцы 16–17 °С, а с середины апреля 18–20 °С [Gosselin,1983; Нестерович, 2003].

Отечественные исследователи Г.М. Кравцова наибольшую урожайность томатов зафиксировали при температуре субстрата 25–30 °С [Кравцова, 1998], а Ш. Г. Бексеев оптимальной температурой субстрата считает 18-20 °С [Бексеев, 2006].

Снижение температуры корнеобитаемого слоя уменьшает поглощение и передвижение питательных элементов сильнее, чем снижение температуры воздуха. При температуре 14–16 °С рост придаточных корней задерживается на 15– 20 дней, а в корневой зоне температура 14–15 °С является критической [Мамонова, 1984]. При температуре субстрата ниже 14 °С корневая система малоактивна, в ней прекращается синтез веществ, необходимых для дальнейшего роста и развития растений, что ведет к задержке роста, бутонизации, а в последующем – цветения и плодоношения [Коржан, 1998; Бексеев, 2006].

1.3.3. Влияние влажности грунта и воздуха на рост и развитие растений томата Все жизненные процессы в растении протекают при активном участии воды.

Основная масса воды из почвы расходуется растением в процессе транспирации, и лишь незначительная часть усваивается растениями и входит в состав органического вещества. При нарушении процесса транспирации (сильном ослаблении испарения) в солнечную погоду происходит перегрев, в результате чего листья свертываются [Король, 2011].

Томат является влаголюбивым растением, однако потребность во влаге в течение вегетационного периода непостоянна [Бакулина, 1970]: она небольшая в первые фазы роста (в рассадный период) и возрастает в дальнейшем. С началом образования завязей и первых плодов наступает период наиболее активного ее поглощения. Интенсивный рост вегетативных органов и плодов может идти при достаточной обеспеченности влагой. Но томат считают и относительно засухоустойчивым растением: устойчивость к недостатку влаги проявляется только в открытом грунте, в тепличных же условиях его реакция резко отрицательная [Алехина, 1975]. Одно взрослое растение в солнечный день испаряет 2 л воды в сутки, а в период интенсивного роста при благоприятной солнечной погоде в течение месяца расходует 30 л воды. Г. И. Тараканов указывает, что суточный расход воды у томатного растения может достигать 5 л [Тараканов, 1988].

Известно, что интенсивность поглощения воды из грунта и передвижение веществ внутри растения зависят не только от мощности и сосущей силы корневой системы, транспирации сорта, но и от осмотического давления в клетках растения. Оптимальным является осмотическое давление около 8 атм.

С повышением концентрации клеточного сока и осмотического давления в листьях около первого соцветия до 10–11 атм ростовые процессы у томатов задерживаются. При давлении 12 атм растения увядают [Алехина,1975].

Известно также, что поглощение воды корневой системой растения зависит от концентрации почвенного раствора. При высокой концентрации раствора затрудняется поглощение воды и может наблюдаться явление физиологической засухи [Король, 2011]. Путем изменения концентрации почвенного раствора можно регулировать поступление влаги и вегетативный рост растений. Так, во избежание «жирования» растений томата в зимнее время необходимо повышать концентрацию почвенного раствора. Важно отметить, что корни приспосабливаются к колебаниям концентрации почвенного раствора благодаря изменению площади поглощающей поверхности [Андреева, 1986].

Во время выращивания рассады, а также в период цветения и завязывания плодов оптимальная влажность грунта 70–75 % ППВ. Растения в этот момент должны испытывать определенный дефицит влаги, что приводит к сдерживанию интенсивного вегетативного роста. После завязывания плодов на первых соцветиях оптимальная влажность грунта 75–85 % ППВ [Гранько, 1985].

При недостатке воды пыльники теряют тургор и не растрескиваются, рыльце утрачивает способность воспринимать и удерживать пыльцу, формируются мелкие соцветия, опадают цветки, завязи [Король 1988]. Недостаток воды в период налива плодов, когда потребность в ней особенно велика, приводит к нарушению роста плодов и завязавшихся в них семян [Бакулина, 1970].

Известно отрицательное влияние резких перепадов влажности грунта на качество плодов томата: уменьшается их средняя масса, меняется консистенция, возникают трещины и вершинная гниль [Жученко, 1984].

Листья томатов также могут в известной мере поглощать воду из атмосферы, насыщенной водяными парами, имеющиеся на поверхности листьев распыленные минеральные частички могут растворяться и усваиваться растением[Алехина, 1975; Коваль, 2008].

Для томатного растения большое значение имеет влажность воздуха, оказывающая существенное влияние на оплодотворение цветков. Оптимальная ее величина – 60–70 %. Сорта и гибриды, возделываемые в открытом грунте, способны к плодообразованию при более низкой относительной влажности воздуха 45–60 % [Gosselin, 1982].

Ряд авторов высказывают иное мнение:

оптимальная влажность – 50–60 %, максимальная – 70 %, минимальная – 45 % [Bakker, 1991]. И. Г. Гаранько с соавторами считают оптимумом 75–80 % [Гаранько, 1989].

Некоторые исследователи придерживаются необходимости дифференцировать влажность воздуха по периодам. Максимальное значение, по их мнению, должно быть при выращивании рассады – 65–70 % – 70–75 %, далее влажность воздуха необходимо снижать во время цветения и плодоношения до 60–65 % – 50 % [Король, 1989].

При высокой относительной влажности воздуха (80–90 %) пыльца слипается и перестает высыпаться из пыльников, сокращается испарение, увеличивается риск нехватки кальция или магния, возрастает вероятность появления грибных заболеваний томата [Ващенко, 1984; Аутко, 2006].

При низкой влажности воздуха (50–60 %) пыльца, попавшая на рыльце пестика, не прорастает, может произойти прекращение поглощения растениями углекислоты по причине закрытых устьичных щелей [Жученко, 1984].

1.4. Современное состояние изучаемого вопроса В Госрееестр селекционных достижений, допущенных к использованию в 2015 году, включено 1259 сортов и гибридов томата. Среди индетерминантных сортов только 19 имеют яйцевидную форму плода. У детреминантных сортов 27 имеют яйцевидную. Больших успехов в создании гибридов томата Fl яйцевидного

–  –  –

– яйцевидная, бан- банановидная; *Fol — фузариозное увядание, вызванное грибами вида *яйц Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici; For — фузариозная гниль корней, вызванная грибами вида Fusarium oxysporum f.sp. radicis-lycopersici; M — нематода (Meloidogyne arenaria, M. ingognita, M. javanica); ToMV — вирус мозаики томата; TYLCV— вирус желтой курчавости томата; V — вертициллезное увядание Verticillium albo-atrum, V. Dahliae; Ff — кладоспориоз Fulvia fulva;

On — мучнистая роса Oidium neolycopersici Все внесенные в Госсреестр гибриды с яйцевидной формой имеют массу плода до 140 гр. К наиболее крупноплодным из яйцевидным с индетерминантным типом роста относятся Романа голландской фирмы De Ruiter Seeds с средней массой плода 120 г. В среднем яйцевидные томаты имеют массу плода 100 г. Из детерминантных гибридов с удлиненной формой плода по крупноплодности выделяется гибрид Чибли (Syngenta) и Рио спринт (Поиск), масса плодов которых достигает уже 120-140 г.

1.4.1. Направления селекционной работы с гибридами Fl томата, имеющими яйцевидную форму плода Решение задачи по созданию гибрида томата для условий защищённого грунта с плодами, имеющими яйцевидную форму и среднюю массу более 140 г необходимо начать с создания его полной модели.

Тип роста растения. В настоящее время в защищенном грунте предпочтение отдают индетерминантным гибридам с вегетативным типом развития растений.

Такие гибриды отличаются более мощным поступательным ростом главного стебля, стабильным показателем площади ассимиляционного аппарата, более высокой и равномерной отдачей урожая в течение вегетационного периода. Урожайность гибридов с вегетативным типом развития в продленном обороте выше [Балашов, 2006; Гавриш, 2014].

Урожайность. Ощутимое изменение экономической эффективности производства томатов в защищенном грунте может дать только значительное повышение урожайности растений при одновременном снижении затрат на единицу получаемой продукции [Игнатова, 1982; Мишин 2008]. Остальные требования, включая адаптационную способность, длину вегетационного периода, устойчивость к биотическим и абиотическим факторам, подчинены двум целевым признакам – урожаю и качеству продукции [Гавриш, 2008; Кильчевсий, 2013]. Так, урожайность томата в наиболее эффективных тепличных хозяйствах Голландии составляет в среднем 65 кг/м2 [Безлепкина, 2013]. В России этот показатель значительно ниже – в среднем 43–44 кг/м2. Отечественные гибриды томата последнего поколения при выращивании в продленном обороте обеспечивают урожайность уже не ниже 55–60 кг/м2 [Король, 2014] при оптимальной массе плода 120–140 г. Яйцевидные томаты всегда несколько менее урожайны, чем обычные, так как средняя масса плода варьирует от 70 до 90 г, то есть немного меньше, чем у среднеплодного томата, а длина соцветия остается на уровне 7 плодов. Создание гибридов томата с яйцевидной формой и более крупными плодами приведет к ощутимой прибавке урожая.

Урожайность такого гибрида томата с яйцевидной формой плода и массой 140 г в продленном обороте должен колебаться в пределах 45–55 кг/м2.

Скороспелость. Данный признак очень важен, чем раньше начинается плодоношение, тем выше экономические показатели культуры томата в защищенном грунте. Определяется по количеству суток от всходов до начала созревания (биологическая скороспелость) или датой первого сбора плодов (хозяйственная скороспелость), а также по доле урожая за первые сборы [Пивоваров и др., 2002]. Высота заложения первого соцветия является одним из показателей скороспелости. Высота заложения первого соцветия зависит как от особенностей сорта, так и от условий выращивания [Бексеев, 1968; Бэртон, 1985].

Для продленного оборота защищенного грунта, в котором очень важно получение как можно более ранней продукции, оптимальный период от всходов до созревания 1-го плода – 110-120 дней. Высота заложения 1-го соцветия на уровне 8-9 листа.

Тип соцветия. У модели сорта томата для зимне-весеннего(продленного) оборота с индетерминантным типом роста соцветие должно быть промежуточного типа или простым двусторонним. Структура соцветия по возможности должна быть, не очень компактной, чтобы плоды в ней по возможности не. Соцветие должно быть с толстой осью. «Залом» такого соцветия практически исключен даже при нарушении технологического режима [Лазуткина, 2000; Гиш, 2011;

Беков, 2011].

Таким образом, крупноплодные яйцевидные гибриды томаты следует создавать с простым желательно двухсторонним соцветию с толстой осью в основании имеющим 6–7 плодов, выровненными по размеру.

Завязываемость плодов томата. Данный признак важен для оценки способности растения реализовывать потенциальную продуктивность в различных условиях выращивания. Завязываемость плодов оказывает большое влияние на скороспелость и дружность отдачи урожая. Одним из направлений в селекции яйцевидных томатов является создание гибридов, характеризующихся высокой завязываемостью плодов [Седяков, 2011].

Для зимне-весеннего и продленного оборотов оптимальная завязваемость плодов у гибридов томата должна быть 80-90 %.

Средняя масса плода. Масса плода – сортовой признак, он больше влияет на урожайность, чем количество плодов на одном растении [Гавриш, 1998;

Король, 2014]. Масса плода контролируется большим числом факторов – более 30, то есть данный признак является полифакторным. Средняя масса крупноплодного яйцевидного плода должна превышать 140 г.

Качество плодов. Качество плода складывается из нескольких показателей, таких, как устойчивость к растрескиванию, яркой окраски плода, равномерности окраски при созревании, прочности плода, гармоничного вкуса, выравненности плодов по размеру [Grierson, 1986; Cong, 2002].

К таким томатам также предъявляется ряд специфических требований:

высокая выравненность по форме и размеру плода в соцветии, низкая осыпаемость при уборке и транспортировке [Савинова и др., 2000; Цыдендамбаев, 2011]. Чашелистики и плодоножки должны долгое время сохранять «свежий вид», то есть иметь свой обычный зеленый цвет. Необходимым требованием к томатам является способность к хранению в течение, как минимум, трех недель[Dorais,2000].

Селекция на устойчивость к болезням. Селекция на устойчивость является необходимой составной частью любого селекционного процесса. В условиях типичной для защищенного грунта «монокультуры», способствующей значительному накоплению патогенных микроорганизмов, ослабленные растения, как правило, больше страдают от болезней и вредителей [Гайлитис, 1987; Флетчер, 1987]. Использование химических средств для поддержания оптимального фитосанитарного состояния становится проблематичным по экологическим ограничениям. Поэтому высокая и комплексная генетическая устойчивость томата к распространенным болезням и вредителям является следующим, не менее важным требованием к сортам тепличного томата [Зайцева, 2014].

В последние годы большое внимание в селекции на устойчивость уделяется современным методам анализа наличия генов устойчивости в генотипах томата – методам генетического маркирования.

В настоящее время молекулярные маркеры используют для идентификации локусов, контролирующих вертикальную (ген на ген, или специфическую) устойчивость томата к следующим возбудителям болезней: Alternaria (стеблевой рак), Cladosporium (бурая пятнистость), Oidium (мучнистая роса), Fusarium (корневая и шейковую гнили, фузариозное увядание), Verticillium (увядание), Stemphylium solani, S. lycopersici (листовые пятнистости), а также к Phytophthora infestance (фитофтороз), Pyrenochaeta lycopersici (опробковение корней), нематодам – корневой и картофельной, а также к вирусам – TMV, TSWV, TYLCV [Huang Cai-Cheng et al., 2000; Bai et al., 2005; Игнатова и др., 2008]. Новым требованием, выдвигаемым производством к гибриду, является наличие устойчивости к мучнистой росе. Выделены следующие гены, отвечающие за устойчивость томата к данному заболеванию: доминантный Ol-1 из образца Gl1560 L. hirsutum, локализован в 6 хромосоме; частично доминантный Ol-3, из образца Gl1290 L. hirsutum, который находится рядом с Ol-1 между маркёрами TG25/SCAF10 и H9A11 [Huang C.C. et al, 2000] доминантный Ol-4, из образца LA2172 L. peruvianum [Bai Y. et al, 2004]. Кроме того, ещё известны доминантные гены Ol-5 и Ol-6. Все доминантные гены, отвечающие за устойчивость к Oidium lycopersici, локализованы в трёх локусах 6 хромосомы [Bai Y. et al, 2005;

Yoshinori, 2005].

Для гибридов томата рекомендуемых для зимне-весеннего и продленного оборотов с использованием малообъемной технологии в 3-5 световых зон необходимо иметь следующие гены устойчивости: Tm2.2, Ve, I-2, Cf-9, Ol-6;

ВЫВОДЫ ПО 1 ГЛАВЕ

1. Как видно из обзора литературы, с точки зрения генетики достаточно хорошо изучен вопрос о наследовании формы и размера плода, но остается нерешенным такой вопрос, как фенотипическая изменчивость признаков в зависимости от влияния условий окружающей среды.

2. Важнейшей составляющий селекционного процесса является знание характера наследования признака, по которому ведется селекция. Как известно, большие перспективы в ускорении процесса создания новых сортов появляются в связи с возможностями прогноза селекционного эффекта. Безусловно, совершенствование методов прогноза селекционного эффекта требует дальнейшего изучения прогнозирующих возможностей таких основных параметров, как коэффициенты вариации, корреляции, регрессии, наследуемости и т. д. по признаку формы плода.

3. Ввиду отсутствия на рынке отечественных гибридов томатов с крупными (140 г) плодами с яйцевидной формой возникла необходимость разработать селекционную программу для создания таких гибридов, которые превосходили бы иностранные аналоги по комплексу хозяйственно-ценных признаков.

2. МАТЕРИАЛ, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Место проведения Научные исследования проводились в 2009–2015 годах на базе селекционного центра «Гавриш» (НП НИИОЗГ) в Красногорском районе Московской области (III световая зона), в Крымском селекционном центре Краснодарского края (V световая зона) и в ряде тепличных комбинатах страны.

Опыт по изучению хозяйственно-ценных признаков гибридов томата проводили в зимних остекленных теплицах в условиях зимне-весеннего и летнеосеннего оборотах на площади 850 м2.

2.2. Агротехника в опытах Опыт проводился по малообъемной технологии на минеральной вате. При закладке и проведении опытов руководствовались методическими рекомендациями [Ващенко, 1984; Доспехов, 2011].

Посев семян для зимне-весеннего оборота проводили в первых числах декабря. Рассаду томата выращивали в условиях искусственной досветки.

Высаживали рассаду томата 10–15 января в возрасте 42–45 дней от посева. При этом растения выносили из рассадного отделения на постоянное место, но не высаживали их в субстрат, а ставили рядом с субстратом на 12–15 дней, вставляя капельницу в кубик. За счет высокой концентрации питательного раствора (3,0–3,2 mSm) и низкой ночной температуры (16–17 °С) в растениях преобладали генеративные процессы над вегетативными. К концу этого периода зацвело первое соцветие. Начало плодоношения отмечалось через 2–2,5 после высадки рассады.

Прищипку томатов проводили за 40 дней до конца оборота. Ликвидация томата приходилась на 15 июля.

Посев семян для осенне-летнего оборота проводили в первых числах июля.

Высаживали рассаду томата 1–10 августа в возрасте 30–40 дней от посева. По общепринятой схеме посадки в летне-осеннем обороте между растениями оставляли 50–55 см, то есть на 1 м2 их расположили 2,3–2,5 шт. Начало плодоношения отмечалось через 50–65 дней после высадки рассады. Растения формировали в один стебель, оставляя 7 соцветий. Прищипку проводили в начале октября, оставив 3–5 листьев над верхним соцветием. Уход за растениями – по общей технологии, принятой для высокорослых томатов в остекленных отапливаемых теплицах. Схема посадки двухстрочная (100 + 60) 45–50 см, в среднем по 2,5 растения на 1 м2.

В 2009–2011 годах одновременно с изучением крупноплодных яйцевидных гибридов состоялось также исследование по определению влияния нормировки соцветия на форму плода томата и его урожайность. Опыт закладывали в Крымском селекционном центре, на площади 270 м2 в зимне-весеннем обороте.

Агротехника общепринятая.

2.3. Погодные условия в период проведения исследований В годы проведения исследований агрометеорологические показатели были неоднородны. Наиболее близки к средним многолетним данным температурные условия 2010 и 2012 годов.

В течение трех лет средняя температура была выше климатической нормы на 2–4 °С, а в июне 2010 и 2012 годов была на уровне (Приложение 2). В 2009 году в июле-сентябре выпало намного больше осадков, чем по средним многолетним данным, что привело к высокой влажности воздуха и вызвало высокий инфекционный фон. А до этого момента наблюдался некоторый дефицит влаги. К тому же в 2010 году количество световых часов было несколько меньше по сравнению с средними многолетними данными, исключением стали январь, февраль, май, сентябрь, октябрь.

По итогам прошлых лет видно, что в 2011 году наблюдалось существенное превышение температуры воздуха над средним показателем многолетних данных – это был самый жаркий год за весь период исследований. За вегетационный период 2011 года (апрель – май и август) выпало очень мало осадков, а значит, относительная влажность воздуха была низкой – и это на фоне повышенной температуры и высокой инсоляции. В целом повышенная инсоляция наблюдалась в 2011 году, особенно в весенние и летние месяцы (Приложение 4,5).

В весенние и летние месяцы 2012 года выпало осадков в 1,5 раза меньше климатической нормы (Приложение 3) – наблюдался сильный дефицит влаги.

2.4. Методика проведения исследований В опытах проводили фенологические наблюдения, биометрические измерения. При получении биометрических данных в динамике проводили учет урожая, измеряли количество цветков и плодов в соцветии, длину соцветия, плотность соцветия, проводили измерения камерности плода, проводили определение формы плода, толщины стенки плода томата. Биометрические измерения прямых и обратных комбинаций проводили в основные фазы роста и развития растений: в рассадный период, начало цветения 1-го соцветия, при массовом цветении 3-го соцветия.

Измерения ширины и длины плода, толщины перикарпия проводили по соцветиям у полностью сформированных созревших плодов. Использовали для измерений штангенциркуль с цифровой индикацией с диапазоном измерения 0мм, разрешением 0,01 мм и погрешность ±0,03 мм.

Плоды подразделяли по форме плода руководствуясь следующий классификацией: 0,5-0,65 - плоские, 0,65-0,8 - плоско-округлые, 0,95-1,05 округлая, 1,06-1,16 округло-овальная, 1,17-1,27 — овальная, 1,28-1,34 удлиненноовальные, 1,35-1,40 - удлиненная,1,40 и выше - цилиндрическая.

Визуально форму плодов гибридов томата определяли согласно методике проведения испытаний на отличимость и однородность (Приложение 1). К яйцевидным относились гибриды с индексом плода 1,06-1,40.

Фенологические наблюдения проводились в период массового цветения и завязывания плодов на 1-2-м соцветиях томата. Определяли время от всходов до начала цветения, от начала до полного цветения, от полного цветения до завязывания плодов, далее – от завязывания до начала созревания первых плодов (изменения окраски) - скороспелость гибридов, от начала созревания первых плодов до их полной (потребительской) спелости. Процент завязываемости плодов считали исходя из полученных данных о количестве цветков в соцветии и числа завязавшихся из них плодов. Полученные сведения об урожайности реципрокных гибридов томата позволили определить раннюю (за первые 20 дней плодоношения) и общую урожайность, а также выход стандартной продукции и среднюю массу плода.

Статистическую обработку данных учета урожая проводили методом дисперсионного анализа [Кильчевский, 2008; Доспехов, 2011; Беккер, 2015].

2.5. Материал исследований В тепличных комбинатах оценивали 48 гибридных комбинаций F1 и их родительские формы (Приложение 6). Изучаемые гибриды были созданы на основе перспективных на тот момент линий томата, созданных в НИИОЗГ в ходе селекционного процесса. В каждом гибриде в 3-кратной повторяемости изучалось по 10 растений.

Работа велась по методике постановки опытов, разработанной с учетом особенностей полевого опыта в селекции, сортоиспытания и первичного семеноводства овощных культур [Ващенко, 1984; Доспехов, 2011].

В качестве стандарта были использованы следующие гетерозисные гибриды иностранной селекции:

F1 Рева «Vilmorin» - Индетерминантный, скороспелый, теневыносливый гибрид защищенного грунта для продленного и летне-осеннего оборотов.

Генеративного типа. В соцветии образуется по 4–6 плодов массой от 80–100 г. Плод яйцевидной формы, красной окраски. Гены, замедляющие созревание плодов, отсутствуют. Гибрид устойчив к ВТМ, фузариозу, кладоспориозу и галловой нематоде.

F1 Романо «DRS» Индетерминантный, среднеспелый гибрид для защищенного грунта. Предназначен для выращивания в условиях высокой солнечной инсоляции и высоких температур. В третьей световой зоне выращивается в продленном, но чаще в летне-осеннем обороте. Генеративного типа. В соцветии образуется 4–5 плодов, с средней массой 100 г. Плоды с высокими товарными качествами, прочные и лежкие. Гибрид устойчив к ВТМ, фузариозу, кладоспориозу, галловой нематоде.

Описание линий томата созданных в НИИОЗГ:

Бананан (i= 2,25) – индетерминантная, редко облиственная, генеративного типа. Лист горизонтальный. Имеет длинное соцветие, по 7–8 плодов в соцветии, среднего размера 80-100г, с цилиндрической формой плода. Линия обладает генами устойчивости к болезням Tm2.2, Ve, I1.

Энтивибан (i= 2,18) – индетерминантная, генеративного типа роста. Лист короткий, горизонтальный. Соцветие простое, с средними плодами, массой 80 г.

Плоды с гранями-слаборебристые, цилиндрической формой плода, с ямочкой на вершине плода. Линия обладает генами устойчивости к болезням Tm2.2, Ve, I1, I2.

Перец сицилия (i= 1,39) – индетерминантная, вегетативный. Длинное простое двухразветвленное соцветие, плоды до 120 г, удлинённо-яйцевидной формы.

Окраска плодов ярко-красная. Лист короткий пониклый, укороченные междоузлия.

Не имеет темно-зеленого пятна у основания плода. Линия обладает генами устойчивости к болезням Tm2.2, Ve, I1, I2, Сf-9, Mi;

Перцевидный (i= 1,30) – индетерминантная, с слабым вегетативным ростом.

Короткий лист. Чашелистики крупные, длинные, в соцветии вместо первого цветка – редуцированный лист. Плод массой 110 г, овальной формы. Окраска зрелого плода равномерная лимонно-желтая. Линия обладает генами устойчивости к болезням Tm2.2, Ve, I1, I2, Сf-9, Mi;

Лаура (i= 0,99) – индетерминантная, генеративный тип роста. Слабо облиственная. Чашелистики крупные, длинные, соцветие длинное, в котором возможно появление редуцированного листа вместо первого цветка. Средний плод массой 150 -170г, слабо ребристый, округлой формы. Окраска зрелого плода равномерная ярко-красная. Линия обладает генами устойчивости к болезням Tm2.2, Ve, I1, I2, Сf-9;

Сорокопут (i= 0,84) – индетерминантная, хорошо облиственная. Имеет короткий, прижатый к стеблю лист с укороченными междоузлиями. Габитус растения компактный. Длинное простое соцветие, плоды массой до 180 г, плоскоокруглой формы. Окраска зрелых плодов равномерно красная. В генотипе имеются гены устойчивости Tm2.2, Ve, I1, I2, Сf-9, Mi;

Силует 18 (i=0,95) – индетерминантная, полугенеративная. Хороший длинный лист темно-зеленого цвета. Средний плод массой 160–180 г. Окраска зрелых плодов равномерная красная. Имеет гены устойчивости Линия обладает генами устойчивости к болезням Tm2.2, Ve, I1, I2, Сf-9;

Жернарон (i= 0,86) – индетерминантная, очень мощная, высокая, сильнорослая. Вертикальный, длинный лист, укороченные междоузлия. Плод средний и крупный, с средней массой 200–250 г, слаборебристый, округлой формы. Линия обладает генами устойчивости Tm2.2, Ve, I1, I2, Сf-9;

Бутуз (i=0,95) – индетерминантная, генеративного типа. Низкорослая.

Слабый, короткий лист. Средний, слаборебристый плод, до 180 г, без пятна.

Окраска зрелых плодов равномерная красная. Линия обладает генами устойчивости Tm2.2, Ve, I1, I2;

БооС-29 (i= 0,95) – индетерминантная, генеративного типа. Низкорослая.

Слабый, короткий лист. В соцветии до 5 плодов, плоды массой до 200 г, кубовидной формы. Окраска зрелых плодов – красная, равномерная. Имеет гены устойчивости к болезням Tm2.2, Ve, I1, I2, Сf-9;

С целью получения и изучения влияния индекса плода родительских линий в гибридах томата на проявление хозяйственно-полезных признаков в условиях защищенного грунта в 2008 году были проведены реципрокные скрещивания (Приложение 8) девяти родительских линий томата.

2.6. Схема опыта Исследования проводились в нескольких направлениях, в соответствии с которыми и была составлена схема опытов:

I группа опытов. Изучение биологических особенностей у родительских линий томата и гибридов томата в зимне-весеннем и летне-осеннем оборотах.

II группа опытов. Изучение биологических особенностей и основные хозяйственно-ценные признаки, а также качества плодов прямых и обратных гибридных комбинаций томата в зимне-весеннем и летне-осеннем оборотах.

Оценку гибридов проводили в сравнении с разработанной нами моделью гибрида томата с яйцевидной формой плода массой более 140 г (таблица 2.1).

–  –  –

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Изучение коллекции яйцевидных томатов по хозяйственно ценным признакам и выявление источников для селекции томатов

–  –  –

урожайность, устойчивость к растрескиванию. Исходный материал был разнообразен по размеру (т.е. относился к среднеплодным и коктейльным типам), длине соцветия и окраске плодов томата. Индекс плодов гибридов находился в пределах от 0,91 (F1Рева «Vilmorin») до 2,40 у F1Гренадера «Enza Zаden». Также отмечалось увеличение индекса плода в летне-осеннем обороте. Увеличение составило от 6% до 26%.

Урожайность изучаемых гибридов изменялась в зависимости от условия выращивания. Максимальная урожайность была получена в летне-осеннем обороте на гибридах F1 Имитатор фирмы «Гавриш» - 11,96 кг/м2 и F1 Органза «Monsanto» 10,80 кг/м2. Наименьшую урожайность имел гибрид F1Каприз «Monsanto», который в зимне-весеннем обороте показал урожайность на уровне 5,68 кг/м2, а в летне-осеннем – 6,91 кг/м2. Следует отметить, что F1 Каприз относится к мелкоплодным томат, в связи с этим и отмечается невысокий уровень урожайности гибрида.

Масса плода у изучаемых гибридов находилась в пределах от 35 г до 108г.

Наибольшая масса плода была отмечена у гибрида F1Имитатор «Гавриш» - 108 г, наименьшая у F1Каприза «Monsanto» – 35 г.

По числу семенных камер гибриды относились к двум, трем и трем-четырех камерным гибридам. В соцветиях насчитывалось от 6 до 11 плодов.

Из 13 изученных по 5 параметрам коллекционных образцов все гибриды имели простое соцветие, главное различие гибридов томата с яйцевидной формой плода заключалось в массе плода, количестве семенных камер и длине соцветия.

Проведенный анализ позволил выделить образцы - источники ценных признаков:

«цилиндрическая форма плода» и «яйцевидная» с большей массой и камерностью плодов. Особый интерес для последующей работы представляли гибриды F1Имитатор, F1Айдар и F1Романо, как источники увеличения массы плода яйцевидных томатов. Часть образцов (7 шт.), оцененных как перспективные, были вовлечены в селекционный процесс путем скрещивания с тремя линиями — тестерами: «Салех», «Энтивибан», «Банана». Всего были получены семена по 21 комбинациям.

Выводы:

1. У гибридов с яйцевидной формой плода масса плода находилась в пределах от 35 до 108 грамм. То есть большинство представленных в производстве гибридов относится к мелкоплодным или среднеплодным гибридам;

2. У яйцевидных гибридов томата, рекомендованных для выращивания в производстве, наблюдается увеличение показателя «индекс формы плода» в зависимости от оборота. Увеличение составило от 6% до 26 %;

3.2. Характеристика количественных признаков родительских линий томата в зависимости от условий выращивания Изучались количественные характеристики 10 селекционных линий, различающихся по форме, индексу плода, камерности и массе плода, описание линий предложено в таблице 3.2.

Таблица 3.2 — Биометрические характеристики родительских линий при различных световых и температурных режимах в зимних остекленных теплицах (Красногорский селекционный центр «Гавриш» 2010-2012 гг.

)

–  –  –

интервале от плоскоокруглой до округлой (i=0,85-1,05), и с удлиненными плодами (i= 1,30 и более) — овальные, цилиндрические и удлиненные.

Согласно полученным данным родительские линии с округлыми плодами имели более стабильный индекс плода и не меняли его в зависимости от условий возделывания. В группе с «удлиненными» плодами две линии, Перцевидный и Бананан, имели значительные изменения индекса плода - 17% и 8,5%, что значительно превышает ошибку опыта, но следует отметить, что форму плода они не изменяли.

Большое значение для характеристики сортов и гибридов томата имеет средняя масса плода. Как известно, удлиненная форма плода томата находится в тесной зависимости от массы и, как правило, удлиненные плоды имеют массу до 100 гр. Также известно, что наследование массы плода носит промежуточный характер. В связи с этим для создания гибридов с удлиненной формой плода, относящихся к крупноплодным томатам, нами в группе круглых плодов были взяты линии с плодами массой 180-220 г. За счет этой группы планировалось получить гибриды с яйцевидными плодами с увеличенной (до 140-160г) массой плода. Одной из самых крупноплодных оказалась линия Жернарон, средняя масса плода в которой составила 300г. (за трехлетний период наблюдений). К среднеплодным относится линия Лаура с массой плода 160 гр. В летне-осеннем обороте у родительских линий отмечалось увеличение массы плода, в среднем на 20-40 г.

Кроме того, в плодах родительских линий определялось количество семенных камер. В «удлиненную» группу линий включили родительские формы с различным количеством семенных камер: 2, 3 и с переменным числом от 3 до 4. В литературных источниках отмечается, что количество семенных камер наследуется по минимальному количеству, а масса плода находится в высокой положительной корреляции с камерностью томата [Михня, 2014]. В связи с этим для получения крупноплодного гибрида с удлиненными плодами целесообразно использовать родительские линии с большим числом семенных камер.

По типу соцветия линии относились к томатам с простыми и промежуточными соцветиями. В опыте не использовали линии со сложным соцветием, так как такое соцветие, чаще всего, приводит к уменьшению средней массы плода и невыравненности по массе плодов в соцветии. В группе с округлыми плодами в соцветии насчитывалось 5-7 цветков, в группе с удлиненными плодами соцветие было длиннее и насчитывало от 10 до 14 цветков.

Выводы:

1. Родительские лини были разбиты на две группы по форме плода: на группу с «округлыми» плодами и группу с «удлиненными» плодами.

2. В группу с «округлыми» плодами вошли линии со среднеплодными (140г) и крупными (180-300гг) плодами, за счет этой группы планировалось увеличить среднюю массу плода.

3. Во все группы были включены линии с различным числом семенных камер.

3.3. Характеристика биометрических показателей у х крупноплодных гибридов F1 томата с яйцевидной формой плода при различных световых и температурных режимах.

3.3.1. Характеристика признака «индекс формы» плода у полученных гибридов F1 томата в III и V световых зонах Взаимодействие «генотип х среда» определяется как доля фенотипической вариации, которая возникает из-за несоответствия генетических и негенетических эффектов. Это означает, что при изучении генотипов в различных средах происходит изменение их фенотипических проявлений значений в связи с различной нормой реакции генотипа на среду. Наличие такого взаимодействия вызывает большие затруднения у селекционеров, в особенности при изучении гибридов томата, поскольку оценка гибридов в одних условиях может не обеспечить преимущества других [Хотылева, 1982; Беккер, 2015].

Рядом авторов выявлено, что одни и те же гибриды, гетерозиготные по различным генам, реагируют на изменение освещенности и температуры, при этом гибриды приобретают как отрицательные, так и положительные качества. В опыте, как отмечалось ранее, были использованы родительские линии с различными формами плода [Miskoska-Milevska, 2003]. Соответственно, полученные гибриды гетерозиготные по генам o (форма плода) и lc (число семенных камер). Вместе с тем, в литературных источниках встречается крайне мало информации по поведению (изменению индекса формы плода) таких гибридов в различных условиях выращивания.

В связи со слабой освещенностью данного вопроса, а также с учетом требований производства на продукцию со стабильной формой и качеством плодов, у полученных в результате реципрокных скрещивания гибридов F1 томата были изучены индексы и форма плодов, а также их изменения в различных условиях произрастания.

За три года исследований были выявлены значительные различия между изучаемым генотипами по признаку «индекс формы плода».

В условиях зимне-весеннего оборота в Красногорском селекционном центре (III световая зона) индекс формы плода у всех гибридов находился в пределах от 0,90 до 1,35.

Минимальные значения индекса плода имели гибриды томата: F1к-515-10 (Бутуз х Перцевидный) и F1к-512-10 (Сорокопут х Перцевидный) - 0,90 и 0,91 соответственно.

Наибольший индекс плода имели F1к-505-10 (Лаура х Бананан), у которого он составил 1,33, и F1к-502-10 (БооС-29 х Энтивибан) — индекс формы плода 1,35 (таблица 3.3).

Таблица 3.3 - Индекс и форма плода гибридов томата в прямых скрещиваниях в зимне-весеннем и летне-осенних оборотах (Красногорский селекционный центр «Гавриш» 2010-2012 гг.

)

–  –  –

Округлую форму плода имели 11 комбинаций (индекс 0,90-1,05), округлоовальную форму плода (индекс – 1,06-1,16) имели 5 комбинаций, овальную — 3 комбинации (индекс — 1,17-127) удлиненно-овальную форму - 4 (индекс 1,28и удлиненную – 2 гибрида (индекс больше 1,35-1,39). Наглядное распределение гибридов по форме плода представлено на рисунке 1.

–  –  –

Рисунок 1. Распределение по форме плода гибридов томата в зимневесеннем обороте (%) Известно, что гибриды томата, выращенные в летне-осеннем обороте, несколько отличаются от гибридов зимне-весеннего времени выращивания по основным показателям: урожайность, средняя масса плодов.

Одной из целей исследований было выяснить, как влияют условия выращивания на форму и индекс плода томата.

Анализ данных таблицы 3.3 свидетельствует, что в изучаемых гибридах томата в летне-осеннем обороте произошло достоверно значимое увеличение индекса плода (по сравнению с зимне-весенним оборотом). Увеличение составило от 0,09 условных единиц до 0,33, эти показатели значительно превышают ошибку опыта, что говорит о достоверности различий между индексами плода одного и того же гибрида. В результате дисперсионного анализа по индексу формы плода томата, установлены существенные различия по выраженности данного признака у гибридов томата в зависимости от условий выращивания, о чём свидетельствуют превышение критерия Фишера фактического (Fф) над теоретическим Fт (14,0 2,62).

Минимальные значения индекса плода имеют гибриды: F1к-513-10 и F1киндекс формы плода у которых составил лишь 1,00 и 0,95.

Наибольший индекс плода имели F1к-508-10 (БооС-29 х Бананан), у который он составил 1,43, и F1к-510-10 (Силует х Бананан) индекс формы плода - 1,44.

В условиях летне-осеннего оборота округлую форму имели 4, округлоовальную - 4, овальную – 3, удлиненно-овальную – 1. удлиненную -7 и цилиндрическую -4 гибрида (индекс более 1,40) (рисунок 2).

–  –  –

Наиболее стабильными по признаку «индекс формы плода» оказались комбинации F1к-502-10 (БооС-29 х Энтивибан), F1к-505-10 (Лаура х Бананан), F1кСорокопут х Энтивибан) и F1к-513-10 (Жернарон х Перцевидный).

Изменение индекса плода у этих гибридов варьировало от 0,04 до 0,08 условных единиц. Наиболее же подверженными влиянию света и температуры оказались гибриды F1к-521-10 (Бутуз х Перец Сицилия) и F1к-514-10 (БооС-29 х Перцевидный), у которых изменение индекса плода составило 34,4% и 22% соответственно.

На основании данных таблицы 3.3 был рассчитан процент гибридов, относящихся к следующим типам: стабильные гибриды - 18,2%, гибриды с средней стабильностью - 71,8% и нестабильные гибриды — 10%.

Наибольший интерес для нашей работы представляли комбинации с индексом плода 1,25-1,35, которые показали бы стабильный результат во всех оборотах. Данным требованиям отвечают гибриды F1к-502-10, F1 к-503-10, F1кF1к-505-10, F1к-499-10. Из этих комбинаций особый интерес представляют четыре комбинации (F1к-500-10, F1к-504-10, F1к-505-10 и F1к-502-10), которые продемонстрировали наименьшую разницу индекса формы плода (0,02-0,06) в оборотах, укладывающуюся в ошибку опытов, что говорит о высокой стабильности их формы.

После выявления разницы индекса формы плода по оборотам в Красногорском селекционном центре (III световая зона), было решено провести испытание этих же гибридов в других климатических условиях (в V световая зона).

В зимне-весеннем обороте в Крымском селекционном центре (в V световой зоне) индекс формы плода находился в пределах от 0,91 до 1,36. Округлую форму плода имели 10 комбинаций, округло-овальную форму плода - 5, овальную —4, удлиненно-овальную форму- 4 и удлиненную – 2 комбинации.

Минимальные значения индекса плода имеют гибриды: F1к-515-10 (Бутуз х Перцевидный) и F1к-512-10 (Сорокопут х Перцевидный), индекс формы плода у которых составил всего лишь 0,91. Наибольший индекс плода имели F1к-508-10 (БооС-29 х Бананан) и F1к-505-10 (Лаура х Бананан)— индекс формы плода 1,36 (таблица 3.4).

Таблица 3.4 – Индекс формы плода гибридов томата с различной формой плода в прямых скрещиваниях в зимне-весенних и летне-осенних оборотах в зимних остекленных теплицах (Крымский селекционный центр «Гавриш» 2010-2012 гг.

)

–  –  –

Минимальные значения индекса формы плода имеют гибриды: F1к-515-10 (Бутуз х Перцевидный) и F1к-513-10 (Жернарон х Перцевидный) индекс формы плода у которых составил, соответственно, 0,99 и 1,03. Наибольший индекс плода имели F1к-504-10(БооС-29 х Энтивибан) у который он составил 1,42 и к-502-10 (Силует х Энтивибан) индекс формы плода составил 1,44.

Сопоставляя результаты испытаний в Крымском СЦ (V световой зоне) с результатами Красногорского СЦ (III световая зона), нами отмечалось общее увеличение индекса плода томата в V, световой зоне. Наибольшее увеличение составило 34,4% у гибрида F1к-521-10 (Бутуз х Перец Сицилия), наименьшее - у F1к-522-10 (Силует х Перец Сицилия), всего 2,5 %.

Также отмечалось уменьшение изменения индекса плода. Например, у F1кЛаура х Бананан) колебания индекса в Красногорском СЦ составило 0,08, а в Крымском СЦ — 0,05.

По результатам испытаний, видно, что гибриды, которые сильно изменяли форму плода в III световой зоне, также показывали наибольшее изменение формы и в V зоне. Так, гибрид F1к-521-10 (Бутуз х Перец Сицилия) в третьей световой зоне изменял индекс плода в оборотах на 34,4%, а в пятой световой зоне - на 34 %.

Это можно объяснить влиянием температуры и света, от которых очень сильно зависит опыление и, вероятно, процент завязавшихся семян оказывает влияние на форму плода, так как семена вырабатывают ауксин. влияющий на рост и развитие завязи.

Следует отметить, что выбранные нами гибриды (F1к-502-10, F1к-503-10, F1к-504-10, F1к-505-10, F1к-499-10) показали стабильный результат как в Красногорском, так и в Крымском СЦ.

По полученным данным можно сделать следующие выводы:

1. В летне-осеннем обороте произошло достоверно значимое увеличение индекса формы плода в сравнении с результатами в зимне-весеннем обороте. В результате дисперсионного анализа по индексу формы плода томата, установлены существенные различия по выраженности данного признака у гибридов томата в зависимости от условий выращивания, о чём свидетельствуют превышение критерия Фишера фактического (Fф) над теоретическим Fт (13,69 2,82).

2. В V световой зоне отмечалась тенденция по увеличению индекса плода томата и сокращению интервала изменения данного показателя у изучаемых гибридов.

3. Гибриды показавшие высокую изменчивость в III световой зоне, в V световой зоне также демонстрировали нестабильность данного показателя;

–  –  –

Изучение взаимосвязи признаков «индекс плода» и «число семенных камер»

показало тесную обратную зависимость между данными показателями, коэффициент корреляции в зимне-весеннем обороте составил -0,63±0,05, а в летне-осеннем

-0,59±0,07. Результаты свидетельствуют о наличии сильной обратной взаимосвязи между формой плода и количеством семенных камер в нем. Чем меньше камерность плода, тем больше вероятность увеличения индекса плода.

Получены данные взаимосвязи между признаком «индекс плода» гибридов и признаком «масса плода». Коэффициент корреляции в зимне-весеннем обороте равен

-0,80±0,08, а в летне-осеннем обороте -0,75±0,06. Полученные корреляции говорят о том, что чем крупнее плод, тем меньше его индекс — и более уплощенная форма Интересные результаты были получены при изучении влияния признака «масса семенной камеры» на «индекс формы плода». Коэффициент корреляции в зимневесеннем обороте составил 0,43±0,03, а в летне-осеннем - 0,51±0,05. Это говорит о наличии средней связи между показателями. Можно лишь отметить тенденцию, что чем больше индекс формы плода, тем крупнее семенная камера у изучаемого гибрида.

Проведен анализ зависимости признака «индекс плода» от признака «толщина стенки плода» (таблица 3.5). Полученные корреляции говорят о том, что связь между индексом плода и толщиной стенок плода отсутствует или слабо выражена, то есть форма плода не зависит от данного показателя.

Особый интерес представляет изучение причин и выявление закономерностей изменения формы и индекса плода гибридов томата. Для этого было изучено влияние изменения признака «индекс плода» в плодах гибридов, от изменения показателей «высота плода» и «диаметра плода» (Приложение 7). По полученным результатам можно сделать заключение, что в большей степени изменение признака «индекс плода» зависит от увеличения диаметра плода (коэффициент корреляции 0,70±0,01).

Изменение же признака «диаметра плода» связано с двумя другими показателями:

увеличением «масса семенной камеры» (коэффициент корреляции 0,66±0,04) и увеличением «числа семенных камер» (коэффициент корреляции 0,65±0,07). Что подтверждают представленные корреляции.

Выводы:

1. Признак «индекс формы плода» показал высокую зависимость с показателями «массой плода» (коэффициент корреляции-0,80±0,08), «массой семенной камеры» (коэффициент корреляции 0,43±0,03) и «число семенных камер»

(коэффициент корреляции-0,63±0,05). Это свидетельствует о том, что плоды с яйцевидной формой имеют меньшую массу плода, меньшее число семенных камер и семенные камеры таких плодов характеризуются большей массой.

2. Изменение признака «индекс формы плода» тесно связано с изменением числа семенных камер (коэффициент корреляции 0,65±0,07), изменением диаметра плода (коэффициент корреляции 0,70±0,03) и изменением массы семенной камеры (коэффициент корреляции 0,66±0,04). Другими словами, изменение индекса плода происходит из-за изменения числа семенных камер, которые влияют на изменение ширины плода. Так же изменение числа семенных камер приводит к изменению и массы самой семенной камеры.

3.3.1.2. Визуальная оценка признака «форма плода» у полученных гибридов F1 томата При выполнении опыта согласно «Методике проведения испытания на отличимость, однородность и стабильность» проводилось визуальное определение формы плода томата (Приложение 8). В результате было установлено, что овальная форма плода по признаку «индекс форма плода»

включает в себя такие формы, по визуальной оценке, как кубовидная, сердцевидная и овальная. Так как речь идет о качестве плода, в котором так заинтересованы все производители, то визуальная форма оценки становится более предпочтительной, так как она учитывает такие нюансы, как ребристость плодов, и является более полной характеристикой плода томата.

Проанализировав полученные данные, можно сделать заключение, что при использовании родительских линий с округлыми многокамерными плодами получаются гибриды с кубовидными или с невыравненными по форме плодами.

Так на рисунке 3 представлены гибриды F1к-517 Силуэт х Перец Сицилия и F1 кБооС-29 х Перец Сицилия. Данные гибриды отличаются материнскими линиями, которые различаются между собой только по числу семенных камер.

Рисунок 3. Плоды гибридов томата с округло-овальной формой плода

Выводы:

1. Отмечается тенденция к снижению качества плодов томата с яйцевидной формой при использовании родительских линий с большим числом семенных камер.

3.3.1.3. Изучение влияния родительских линий на признак «индекс формы плода» у реципрокных гибридов F1 томата Практический интерес представляет изучение реципрокных гибридов на предмет определения влияния родительских линий на индекс и форму плода гибридов. Для выявления такой зависимости были проведены наблюдения в Красногорском селекционном центре «Гавриш» (в зимне-весеннем и летнеосенних оборотах), представленные в таблице 3.6.

–  –  –

таблицы, индексы плодов в прямых комбинациях у разных гибридов варьировали в зимне-осенних оборотах от 0,82 до 1,35, в летне-осенних – от 0,95 до 1,44. В обратных комбинациях – от 0,88 до 1,33 и от 0,88 до 1,42, соответственно.

При сравнении прямых и обратных комбинаций оказалось, что у гибридов изменение индекса плода было незначительным и находилось на уровне средней статистической ошибки опыта. Исключение представляют гибриды Перец Сицилия х Бутуз, разница индексов у которых в летне-весеннем обороте составила около 0,14.

Однако можно отметить, что в зимне-весеннем обороте в обратных комбинациях плоды гибридов имели тенденцию к увеличению индекса (были длиннее). В летне-осеннем обороте такая тенденция не прослеживалась.

Таким образом, в результате трехлетних наблюдений за реципрокными гибридными комбинациями (в зимне-весенних и осенне-летних оборотах), установлено, что у гибридов, созданных на базе материнской формы с округлыми плодами и отцовской формы с удлиненными, индекс плода находится на том же уровне, что и в обратных комбинациях. Лучшими комбинациями, выделившимися по биометрическим показателям, являются комбинации с индексом плода 1,25-1,35, которые показали стабильный результат во всех оборотах, были гибриды F1 к-502F1к-503-10, F1к-504-10, к-505-10, F1к-499-10.

Выводы:

1. При изучении в течение трех лет реципрокных гибридных комбинаций, культивируемых в зимне-весеннем и осенне-летних оборотах, было установлено, что у гибридов, созданных на базе материнской формы с округлыми плодами и отцовской формы с удлиненными, индекс плода находится на том же уровне, что и в обратных комбинациях.

3.3.1.4. Прогнозирование признака «индекс формы плода» томата у гибридов F1 томата с яйцевидной формой плода Наука селекция не до конца сформировала целостную теорию создания гибридов, которая способна предсказать характеристику будущего гибрида. В результате эффективность селекционных воздействий падает, удлиняется процесс выведения новых гибридов. Без уточнения количественных закономерностей генетических процессов в популяциях, наследственной и средовой изменчивости признаков, сложно и долго получать гибриды с заданными качествами [Кильчевский, 2010]. Сейчас используются специально разработанные генетикоматематические модели и методы. Но необходимо обобщать эти данные в простые модели, которые послужат ускорению селекционного процесса и помогут спрогнозировать вероятный фенотип планируемых гибридов томата.

Для этого в работе был рассчитан «индекс формы плода» теоретический, как средняя арифметическая между данными показателями родительских линий. В результате же исследований был получен практический «индекс формы плода».

Результаты представлены на рисунке 4.

Рисунок 4. Теоретический и практический индекс формы плода томата в летне-осеннем обороте в Красногорском селекционном центре в 2011-2013 гг.

Анализируя полученные данные, мы пришли к выводу, что возможно с достаточно высокой вероятностью достоверно предсказать индекс формы плода планируемых гибридов томата с яйцевидной формой плода (от индекса формы плода более 1,1). Индекс формы плода практический у таких гибридов в большинстве случаев имеет более низкое значение, чем теоретический. Для

–  –  –

Как правило, большинство селекционеров считают, что коэффициент наследуемости является величиной, которая может быть использована для прогноза эффективности отбора.

Как следует из анализа данных таблицы 3.7, коэффициенты наследуемости признаков у гибридов достаточно высоки и изменяется в пределах от 0,67 до 0,99.

Максимальный и минимальный показатель коэффициента наследуемости были получены в зимне-весеннем обороте.

Высокие значения коэффициента наследуемости свидетельствуют о том, что можно достоверно спрогнозировать результаты гибридизации по индексу формы плода. В среднем для прогнозирования индекса формы плода для томатов с яйцевидной формой плода можно использовать коэффициент 0,84.

Выводы:

1. Был определен показатель «коэффициент наследуемости индекса формы плода» гибридов томата. У полученных гибридов коэффициент наследуемости оказался достаточно высок и находился в пределах от 0,67 до 0,99. В среднем для прогнозирования индекса формы плода для томатов предлагается использовать «коэффициент наследуемости индекса формы плода» 0,84.

3.3.1.5. Изучение влияния родительских линий на показатели плода у полученных гибридов F1 томата Анализ комбинационной способности родительских сортов и форм в топкроссных скрещиваниях позволяет утверждать, что ведущая роль в наследовании индекса плода гибридов томата принадлежит генам родительских линий с «удлиненной» формой плода (mS окcj = 98%).

В результате расчета эффектов ОКС выделены родительские формы, которые способны передавать гибридам при скрещивании высокую комбинационную способность по показателю «индекс формы плода». Среди отцовских форм максимальным положительным эффектом отмечены Бананан и Энтивибан, а среди материнских форм Лаура и Бутуз (Приложение 9).

На сегодняшний день остается мало изучен такой вопрос, как влияние разницы формы плодов родительских линий реципрокных гибридов томата на проявление хозяйственно ценных признаков и качества плодов.

Поскольку исследуемые линии томата были разделены на несколько групп по форме и массе плода, был проведен анализ для выявления лучших линий для создания гибридов с удлиненной формой плода (Приложение 10), т.е. выявление

–  –  –

Изучение взаимосвязи между признаками «индекс плода» (для изучаемых гибридов) и «число семенных камер» округлых родительских линий показало, что для зимне-весеннего оборота коэффициент корреляции равен r=-0,84±0,05 для родителей с удлиненной формой плода данные корреляции составили r=0,35±0,05.

Это дает возможность предположить наличие тесной зависимости количества семенных камер родительских линий от формы плода. Чем меньше количество семенных камер, тем больше вероятность увеличения индекса плода и, следовательно, больше вероятность получения гибрида с овальным или удлиненно-овальными плодами. Следовательно, при получении гибридов томата с яйцевидными плодами предпочтительнее использовать линии с меньшим числом камер.

Так же из данных таблицы видно, что чем больше индекс плода родительских линий, тем больше индекс плода изучаемых гибридов томата.

Особый интерес в нашей работе представляет изучение закономерностей изменения формы и индекса плода гибридов томата с яйцевидными плодами.

Для этого были рассмотрены изменения индекса формы плода в зависимости от разницы индекса родительских форм. Выдвигалась версия, что чем больше разница в индексах плодов родительских форм, тем сильнее изменяется индекс у гибридов. На основании полученных результатов, видно, что гибридные комбинации, созданные при участии материнской формы с округлыми плодами при выращивании в условиях зимне-весеннего или осенне-летнего оборота имели меньшее число гибридов, стабильных по форме плода.

Коэффициент корреляции составил (r=0,38±0,03) Было высказано предположение, что чем больше разница между числом семенных камер родительских линий, тем сильнее изменяется форма плода гибрида. Но полученная корреляция говорит о средней зависимости этих признаков (r=0,56 ±0,03).

Так же была проверена теория, что чем больше разница по массе плода между родительскими линиями, тем сильнее изменяется индекс формы плода полученных гибридов томата. Коэффициент корреляции и в этом случае показал среднюю зависимость между этими признаками (r=0,44±0,05).

Полученные корреляции между признаком «индекс формы плода» с другими характеристиками плода томата позволяют предположить, что для создания гибридов томата со стабильной формой плода необходимо использовать родительские линии близкие по показателям «число семенных камер», «индекс плода» и «масса плода».

Что наглядно представлено на рисунке.6. плода.

Рисунок 5. F1 к-507-10 (Жернарон х Бананан) Материнская линия гибрида F1 к-507-10 Бутуз имеет массу плода 300 г, индекс плода 0,85 и число семенных камер 15, а отцовская линия Энитвибан достигает 80 г, с индексом плода 2,40 и количеством семенных камер – 3.

То есть данные линии имеют самые большие разницы между показателями количество семенных камер, масса плода и индекс плода. И полученный гибрид отличается нестабильностью формы

Выводы:

1. Взаимосвязь между индексом плода гибридов и группами родительских линий показала, что очень сильное влияние на индекс (r=0,82±0,07) оказывает группа с «удлиненными» плодами. Родительские линии с круглыми плодами практически не влияли на изменения индекса плода (r=0,26±0,03).

2. Взаимосвязь между индексом плода гибридов и группами родительских линий показала, что очень сильное влияние на индекс (r=-0,84±0,05) оказывает число семенных камер в группе с «округлыми» плодами.

3. На основании полученных корреляций установлено, что на изменчивость признака «индекса формы плода» оказывают влияние разница между показателями родительских линий по «числу семенных камер» (r=0,56 ±0,03), по «массе плода» (r=0,44±0,05), а также по «индексу формы плода» (r=0,38±0,03).

Полученные корреляции позволяют предположить, что для создания гибридов томата со стабильной формой плода необходимо использовать родительские линии близкие по данным показателям.

.1 Характеристика полученных F1 гибридов по массе плода, числу семенных камер, толщине стенки плода Говоря о форме плода томата, для полной его характеристики, необходимо также исследовать такие значения, как число семенных камер, среднюю массу плода и толщину стенки плода. К тому же это дает наиболее полную характеристику гибридов F1 помогает выявить наиболее перспективные формы, в селекционной работе с культурой томата.

Сравнительный анализ исследуемых гибридов томата по признакам «масса плода», «количество семенных камер» и «толщина перикарпия» выявил различия между изучаемыми образцами томата, подробный анализ которых разбит на соответствующие подразделы и представлен ниже.

3.3.2.1. Характеристика гибридов F1 по показателю «средняя масса плода» в зимне-весеннем и летне-осеннем обороте в зимних остекленных теплицах

–  –  –

Лаура х Энтивибан); у стандарта F1 «Рева» он составил - 60г. В целом среди сделанных комбинаций крупноплодных гибридов томатов получилось 87,5%, среднеплодных томатов - 12,5%. Практически все полученные гибриды достоверно превышали по массе плода стандарт. Наибольший интерес для нас представляют гибриды F1 к-501-10 (Жернарон х Энтивибан), F1к-502-10 (БооСх Энтивибан), F1к-503-10 (Бутуз х Энтивибан) и F1к-506-10 (Сорокопут х Бананан). Эти гибриды имеют яйцевидные плоды с массой от 140 г, которая соответствует модели гибридов В опыте коэффициент корреляции между признаками «средняя камерность плода» и «средняя масса плода» имеет высокое положительное значение (г = 0,80±0,09), что дает право утверждать, что существует положительная связь между массой плода и формой плода.

В ходе изучения признака «средняя масса плода» этих же гибридов в летнеосеннем обороте, было установлено, что в условиях с более высоким освещением и температурой произошло увеличение данного признака (как в прямых, так и обратных комбинациях) (приложение 11) на 20-30 г (в отличие от зимневесеннего оборота).

Максимальное значение показателя средней массы плода 200г было отмечено в гибриде F1к-513-10 (Жернарон х Перцевидный), что превысило значение контрольного гибрида F1 «Рева» (равное 100 г) на 100 г.

В среднем по группам, выделенным по форме плода, тоже произошло увеличение массы плода. Так, в группе гибридов с округлыми плодами средняя масса плода увеличилась на 13 г и была равна 165 г. У гибридов с округло-овальными плодами увеличение составило 14 г, а средняя масса плода по группе находилось на уровне 136 г. У томатов с овальными плодами масса плода увеличилась на 5 г и масса по группе- 113г, с удлиненными плодами увеличение было 5 г, а средняя масса плода

- 116 и с удлиненными плодами увеличение составило 13 г, средняя масса плода - 146 г.

Более стабильной по средней массе плода оказалась группа с овальными плодами, изменения массы плода которой составили всего 4,6%, а наиболее изменчивой группой оказалась группа с округло-овальными плодами, процент изменения массы в ней составил 11,4%.

В итоге установлено, что высокими стабильными показателями по признаку масса плода обладают гибриды F1 к-499-10 (Лаура х Энтивибан), изменение массы плода составило 2 г и не является существенным. Стандарт F1 «Рева» изменял массу плода на 40 г. Наиболее переменчивыми оказались гибриды F 1 к-502-10 (БооС-29 х Энтивибан) – изменение массы плода составило 14,49% и F 1 к-499-10 (Лаура х Энтивибан) – увеличил массу плода на 15,91%. По имеющимся в литературе данным на массу плода влияют в первую очередь температурные режимы.

Гибриды, которые были выделены нами как лучшие, показали следующие результаты: F1к-501-10 (Жернарон х Энтивибан) в зимне-весеннем обороте имел массу плода 140 г, а в летне-осеннем 145 г. У гибрида F1к-502-10 (БооС-29 х Энтивибан) масса плода в зимне-весеннем обороте оставила 138г, а в летнеосеннем - 158г, у гибрида F 1к-503-10 (Бутуз х Энтивибан) - 139 и 145 г соответственно, и F1к-506-10 140 - 148 (Сорокопут х Бананан). Данные гибриды соответствуют разработанными моделями гибридам.

Выводы:

1. Средняя масса плода по всем гибридным комбинациям в летне-осеннем обороте сильно изменялась под влиянием факторов окружающей среды в сторону ее увеличения.

2. Более стабильной по средней массе плода оказалась группа с овальными плодами, изменения массы плода которой составили всего 4,6%, а наиболее изменчивой группой оказалась группа с округло-овальными плодами, процент изменения массы плода в которой составил 11,4%.

3. Гибриды, которые были выделены нами как лучшие, показали следующие результаты: F1к-501-10 (Жернарон х Энтивибан) в зимне-весеннем обороте имел массу плода 140 г, а в летне-осеннем 145 г. У гибрида F 1к-502-10 (БооС-29 х Энтивибан) масса плода в зимне-весеннем обороте оставила 138г, а в летнеосеннем - 158г, у гибрида F1к-503-10 (Бутуз х Энтивибан) - 139 и 145 г соответственно, и F1к-506-10 140 - 148 (Сорокопут х Бананан). Данные гибриды соответствуют разработанными моделями гибридам.

–  –  –

Число семенных камер - важнейший хозяйственный признак, с которым связаны такие показатели, как размер плода, его мясистость и количество семян.

В литературе отмечается, что наследование числа семенных камер идет по наименьшему показателю [Taheri-Garavand, 2011].

В среднем по всем полученным гибридам F1 статистически верной разницы числа семенных камер по прямым и обратным комбинациям обнаружено не было (приложение 12). Также не выявлено влияния времени выращивания на среднее количеств семенных камер в плодах изучаемых гибридов.

По результатам исследований были выявлены значительные различия между изучаемыми генотипами по признаку «число семенных камер»: данный признак варьирует от 2 камер (F1к-499-10 (Лаура х Энтивибан) и к-500-10) до 6 камер (F1к-507-10 Жернарон х Бананан и F1к -519-10 Жернарон х Перец Сицилия); у стандарта F1 «Рева» он составил -2-3 семенных камеры. В целом гибридов с двумя камерами получилось 3 комбинации - 12,5, с двумя-тремя — 7 гибридов или 29 %, четырьмя — 10 или 41,5 % и 5-6 — 4 комбинации - 7%.

Наибольший интерес для нас представляют гибриды F 1к-501-10 (Жернарон х Энтивибан) — 4 камерный, к-502-10 (БооС-29 х Энтивибан) и F 1к-503-10 (Бутуз х Энтивибан) имеют от 3-ех до 4 камер, и F 1к-506-10 (Сорокопут х Бананан) — имеет стабильно 4 камеры. Результаты исследований по признаку «число семенных камер» представлены в таблице 3.10.

Таблица 3.10 — Характеристика гибридов F1 по число семенных камер в летне-осеннем и зимне-весеннем оборотах в зимних остекленных теплицах (Красногорский селекционный центр «Гавриш» 2010-2012 гг.

)

–  –  –

Также была подтверждено наличие очень сильной связи признаков «средняя масса плода» и «среднее число семенных камер». Коэффициент корреляции составил г =0,80±0,01 для зимне-весеннего оборота и г =0,75±0,02 для летнеосеннего оборота.

Выводы.

1. Подтверждено наличие сильной зависимости признака «масса плода»

от «число семенных камер». Коэффициент корреляции составил г =0,80 ±0,01 для зимне-весеннего оборота и г =0,75±0,02 для летне-осеннего оборота.

3.3.2.3. Характеристика полученных гибридов томата F1 по показателю «толщина стенки плода»

В литературе встречается мало данных по взаимосвязи признаков «толщины стенки плода» и «индекса формы плода». Для выявления зависимостей был более тщательно изучен данный показатель.

Сравнение полученных в разные годы результатов испытаний гибридов выявили различия между изучаемыми генотипами по признаку «толщина стенки плода»: данный признак варьирует от 6,7 мм (F1к-507-10) до 9,6 мм (F1к-521-10);

у стандарта F1 «Рева» он составил - 7,8 мм. В целом среди гибридов F1 толстостенных 8,5%, среднестенных - 83% и тонкостенных - 8,5%.

Изучая влияние признака «средняя толщина стенки плода» на форму плода томата, мы также выявили отсутствие связи между данными признаками: у округлых плодов, толщина составила 7,5 мм, у округло-овальных 8,1мм, у овальных - 8,3мм, у удлиненно-овальных 8,2 мм и удлиненных 8,3 мм. То есть средняя толщина стенки плода оставалась практически неизменной, особенно у трех последних форм, результаты представлены в таблице 3.11.

–  –  –

х Перцевидный), он равен 0,98, а толщина стенки плода 7,9 мм (как и у гибрида с высоким индексом формы плода).

Использование признака «толщина стенки плода» в селекции томата, направленной на получение определенной формы плода, представляется нецелесообразным.

Выводы:

1. Установлено, что связь между признаками «индекс плода томата» и «толщина стенки плода» практически отсутствует, коэффициент корреляции слабо отрицателен (г = - 0,15±0,02).

2. Использование признака «толщина стенки плода» в селекции томата, направленной на получение определенной формы плода, представляется нецелесообразным.

3.3.2.4. Характеристика полученных гибридов F1 томата по показателю «масса семенной камеры»

Сравнение полученных в разные годы результатов испытания гибридов выявили различия между изучаемыми генотипами по признаку «средняя масса семенной камеры».

Как видно из данных таблицы 3.12, признак «масса семенной камеры» у гибридов варьирует (в разных оборотах) от 23 г (F1к-507-10) до 56 г (F1к-504-10);

у стандарта F1 «Рева» он составил - 24 г в зимне-весеннем обороте и 40 г в летнеосеннем. То есть увеличение массы плода данного гибрида произошло из-за увеличения массы семенной камеры, а не толщины стенки плода.

–  –  –

удлиненными плодами. Так, у округлых плодов средняя масса семенных камер составила 33 г, у округло-овальных - 36 г, у овальных – 44 г, у удлиненноовальных – 41г и удлиненных – 43 грамма.

Выводы:

1. Установлено отсутствие тесной связи между признаками «средняя масса семенной камеры» и «индекс формы плода» (г = 0,43±0,03). Можно лишь отметить тенденцию к увеличению массы семенной камеры у томатов с удлиненными плодами.

3.4. Характеристика фенологических показателей у крупноплодных гибридов F1 томата с яйцевидной формой плода при различных световых и температурных режимах Фенологические наблюдения проводились по следующим периодам: от всходов до начала цветения, от начала цветения до начала созревания первых плодов, от начала созревания плодов до их технической зрелости.

Фенологические наблюдения, проведенные в зимне-весеннем обороте, показали, что сроки от посева до начала цветения в среднем составили 60-75.

Самым первым зацветающим гибридом томата был стандарт F1 «Рева», который начинал цвести спустя 60 дней после посева. Позже всех зацветал гибрид F1к-503Энтивибан х Бутуз) - через 75 суток после посева.

По скороспелости в зимне-весеннем обороте среди гибридов томата с удлиненными плодами выделились комбинации F1к-499-10 (Лаура х Энтивибан), F1к-500-10 (Силует х Энтивибан) и F1 к-504-10 (Силует х Бананан), полученные от использования отцовской линий с цилиндрическими плодами, плоды которых созревали уже через 110 суток после посева (46 суток от начала цветения). В таблице 3.13 представлены полученные результаты в зимне-весеннем и летнеосеннем оборотах в 2010-2012 г. Это средние данные о сроках начала цветения, созревания и также о скорости прохождения данных этапов по прямым гибридам томата (таблица 3.13).

–  –  –

В среднем группа гибридов, с округлыми плодами имела в зимне-весеннем (продлённом) обороте 117 суток от всходов до начала созревания первых плодов, группа с округло-овальными плодами начала созревать на 112 сутки, с овальными и удлиненно-овальными на 110 сутки и удлиненными плодами - на 113 сутки.

Гибриды (F1к-502-10 Силует х Жернарон), F1к-507 (Бананан х Жернарон), созданные на базе материнской линии с крупными плодами (300 г), как правило, имели более длительный период от начала до полного созревания плодов (на 2-5 суток). Для гибридов томата с яйцевидной формой плода была получена корреляция между показателями «количество суток от посева до созревания» и «масса плода» (г =0,68±0,04). Чем больше масса плода, тем больше времени нужно на его формирование, налив и созревание. Однако масса плода и форма никак не зависели от сроков начала цветения. В нашем опыте была получена корреляция «срока созревания» от «индекса формы плода» (г = - 0,34±0,02).

Фенологические наблюдения, проведенные в летне-осеннем обороте, показали, что сроки от посева до начала цветения и начала созревания сократились по сравнению с зимне-весенним оборотом (продленным) в среднем по гибридам на 14 суток (таблица 3.13). Для группы с округлыми плодами время до начала цветения в среднем составило 50 дней, с округло-овальными - 49, овальными - 49, удлиненно-овальными - 49 и удлиненными - 50. То есть, в летнеосеннем обороте все гибриды зацветали практически одновременно, и достоверно значимой разницы между сроками начала цветения обнаружено не было.

Комбинации, материнскими формами которых выступали крупноплодные линии, в летне-осеннем обороте уже не уступали по скороспелости обратным гибридам. По срокам прохождения основных фенологических фаз в летнеосеннем обороте прямые и обратные комбинации не имели существенных различий и находились на уровне средней статистической ошибки опыта.

Первыми зацвели растения контроля F1 «Рева» - на 49-е сутки от всходов.

Остальные варианты опыта - на 1-2 сутки позже.

В летне-осеннем обороте гибриды томата начали созревать на 89-е сутки от всходов (43-е от цветения) - стандарт F1 «Рева». У гибридов томата лидерами по скороспелости во втором обороте были F1к-500-10 (Силует х Энтивибан), F1к-509Бутуз х Бананан) и F1 к-499-10 (Лаура х Энтивибан).

Выводы:

1. По времени зацветания групп (выделенных по форме плода) ярковыраженных различий выявлено не было.

2. Установлено, что в летне-осеннем обороте сроки от посева до начала цветения и начала созревания сократились по сравнению с зимне-весенним оборотом (продленным) в среднем по гибридам на 14 суток.

3. В летне-осеннем обороте все гибриды зацветали практически одновременно, достоверно значимой разницы между сроками начала цветения обнаружено не было.

4. По срокам прохождения основных фенологических фаз в летне-осеннем обороте прямые и обратные комбинации не имели существенных различий и находились на уровне средней статистической ошибки опыта.

5. У гибридов F1 томата лидерами по скороспелости во втором обороте были F1к-500-10 (Силует х Энтивибан) -110 дней, F1к-509-10 (Бутуз х Бананан) -110 дней и F1 к-499-10 (Лаура х Энтивибан) – 102 дня.

3.5. Урожайность крупноплодных гибридов F1 томата с яйцевидной формой плода при различных световых и температурных режимах Одним из основных требований, предъявляемых к вновь создаваемым сортам томата для защищенного грунта, является их высокая урожайность как в зимне-весеннем, так и летне-осеннем оборотах. Этот количественный признак весьма важен, так как способствует значительному повышению экономических показателей - рентабельности культуры томата.

При изучении такого сложного по своей генетической природе признака как урожайность томатов, Ипатьев (1941) расчленил его на более простые (элементарные) признаки: завязываемость плодов, число плодов в соцветии, средняя масса плодов, которые представлены в таблице 3.14

–  –  –

Урожайность в зимне-весеннем обороте у прямых и обратных комбинаций томата в среднем по 24 гибридам не имела существенной разницы и находилась на уровне средней статистической ошибки опыта (Приложение 13).

Различия по урожайности плодов были отмечены по отдельным гибридам.

Максимальный урожай плодов 14,84 кг/м2 среди полученных гибридов F1 томата имела комбинация F1 к-518-10 (Сорокопут х Перец Сицилия), где форма плода была округлая (индекс формы плода 0,94), а сам гибрид относился к крупноплодным (масса плода 144-155гг) (таблица 3.9). Этот гибрид превосходил по урожайности контрольный образец в опыте F1 «Рева» (9,56 кг/м2) почти на 9 кг/м2.



Pages:   || 2 |
Похожие работы:

«Социологическое обозрение Том 1. № 2. 2001 ПЕРЕВОДЫ Бенно Верлен* Общество, действие и пространство. Альтернативная социальная география Предисловие автора к английскому изданию Перевести текст – значит не тольк...»

«УДК 631.8:633.11:631.445.2 ЭФФЕКТИВНОСТЬ КОМПЛЕКСНОГО ПРИМЕНЕНИЯ МИНЕРАЛЬНЫХ УДОБРЕНИЙ И СРЕДСТВ ХИМИЗАЦИИ ПРИ ВОЗДЕЛЫВАНИИ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ НА ДЕРНОВО-ПОДЗОЛИСТЫХ ЛЕГКОСУГЛИНИСТОЙ И СУПЕСЧА...»

«• 1~ 1 ' С.И.ЛЕВИКОВА Москва « Вузовская книга »r: ББК 71.05 ~ ЛЗ6 Р е ц е н з е н т ы: проф., д-р фил ос. наук Л. Т. Ретюнскuх; проф., д-р филос. наук О. С. Суворова Левикова С. И. 1 С. Л 36 Неформальная молодежная субкультур...»

«Министерство культуры Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Санкт-Петербургский государственный институт кино и телевидения» Е. А. Байков, А. Д. Евменов, Н. А. Морщагина СТРАТЕГИЧЕСКИЙ МЕНЕДЖМЕНТ Учебное пособие Рекомендовано Советом Учебно-ме...»

«© 1999 г. Н.Г. СКВОРЦОВ ЭТНИЧНОСТЬ: СОЦИОЛОГИЧЕСКАЯ ПЕРСПЕКТИВА СКВОРЦОВ Николай Генрихович кандидат философских наук, доцент, заведующий кафедрой культурной антропологии и этнической социологии фа...»

«Феноменология жизни Феноменология жизни вписывается в широкое философское течение, которое зародилось в Германии в конце XIX в. в трудах Эдмунда Гуссерля, получило продолжение в работах таких крупных мыслителей, как Мартин Хайдеггер и Макс Шелер, и развивалось на протяжении всего XX в. Оно живо и сейчас, пре...»

«МОДЕЛИРОВАНИЕ ВРЕМЕННЫХ РЯДОВ NDVI В ЗАДАЧЕ РАСПОЗНАВАНИЯ ТИПОВ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР ПО КОСМИЧЕСКИМ СНИМКАМ Н.С. Воробьева, А.В. Чернов Самарский государственный аэрокосмический университет им. академика С.П. Королёва (национально иссле...»

«ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕГОРОДА МОСКВЫ «МОСКОВСКИЙ ТЕАТРАЛЬНЫЙ КОЛЛЕДЖ ПРИ ГОСУДАРСТВЕННОМ БЮДЖЕТНОМ УЧРЕЖДЕНИИ КУЛЬТУРЫ ГОРОДА МОСКВЫ «МОСКОВСКИЙ ТЕАТР ПОД РУКОВОДСТВОМ О. ТАБАКОВА» ПРАВИЛА ВНУТРЕННЕГО РАСПОРЯДКА ДЛЯ СТУДЕНТОВ г. Москва Правила внутреннего...»

«Санкт-Петербургский государственный аграрный университет Приемная комиссия Лист 1 25 Июля 2013 Алфавитный список абитуриентов. Учебный год 2013 ФИО Рег.номер Специальность Аббясов Ренат Ильдарович Зоотехния Водные биоресурсы и аквакультура Садоводство...»

«С 181 УЧЕНЫЕ ЗАПИСКИ САНЪАТ КУЛЬТУРА К.М. Алмакучуков, Б.В.Мусатов АТРИБУТИВНЫЕ ПРИЗНАКИ ЦЕЛЕВОЙ АУДИТОРИИ (ПУБЛИКА, ТОЛПА, МАССЫ) В МАРКЕТИНГЕ КУЛЬТУРЫ Ключевые слова: маркетинг культуры, целевая аудитори...»

«Бельская Т.В. Сімволіка велікоднай абраднасці чэхаў. Вялікдзень – адно з самых старажытных свят, якое адзначаецца ўжо дзве тысячы гадоў. Яго аналагі можна знайсці амаль ва ўсіх культурах свету. Вядома, што першымі гэт...»

«Научно – производственный журнал «Зернобобовые и крупяные культуры», №2(10)2014 г. УДК 633.367.2 ВИТЯЗЬ – НОВЫЙ АДАПТИВНЫЙ СОРТ УЗКОЛИСТНОГО КОРМОВОГО ЛЮПИНА П.А. АГЕЕВА, кандидат сельскохозяйственных наук Н.А. ПОЧУТИНА, Л.В. ТРОШИНА ГНУ ВНИИ люпина, г. Брянск...»

«Стр. ОГЛАВЛЕНИЕ 1. ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ДИСЦИПЛИНЫ – СОВРЕМЕННЫЕ ТЕОРИИ СОЦИАЛЬНОГО БЛАГОПОЛУЧИЯ, ЕЕ МЕСТО В СТРУКТУРЕ ОСНОВНОЙ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЙ ПРОГРАММЫ 3 2. КОМПЕТЕНЦИИ ОБУЧАЮЩЕГОСЯ, ФОРМИРУЕМЫЕ В РЕЗУЛЬ...»

««Имена» из его личного архива (Начало см.: 1988, № 6, 1989, №2-6, № 2-4 за 1990 г.). VII Народное представление именной типологии, по-видимому, не лишено жизненного значения,— и характеристики имен если не служат, то во всяком случае служили в руководство поведению. Одним из памятников такого рода руководств, письменно...»

«1 Цель и задачи освоения дисциплины Целью освоения дисциплины «Русский язык и культура речи» является повышение уровня практического владения современным русским литературным языком у студентов нефилологических вузов в разных сферах функционирования русского языка,...»

«ПРОБЛЕМЫ СОВРЕМЕННОЙ ЦИВИЛИЗАЦИИ С.А. Иванов СОЦИАЛЬНОЕ ПАРТНЕРСТВО КАК ФЕНОМЕН ЦИВИЛИЗАЦИИ Статья посвящена анализу социокультурных аспектов социального партнерства. Рассматриваются этапы теоретического синтеза концепции социального п...»

«Министерство культуры Российской Федерации ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ «РОССИЙСКИЙ ИНСТИТУТ КУЛЬТУРОЛОГИИ» УДК № госрегистрации Инв. № УТВЕРЖДАЮ Директор Российского института культурологии доктор искусствоведения, профессор К. Э...»

«Бюллетень Никитского ботанического сада. 2009. Вып. 99 69 СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ СОРТИМЕНТА ЯБЛОНИ И ПЕРСИКА В.К. СМЫКОВ, доктор сельскохозяйственных наук; А.В. СМЫКОВ, кандидат сельскохозяйственных наук Никитский ботанический сад – Национальный научный...»

«Адриаан Ван дер Меер ЧЕЛОВЕЧЕСКОЕ ИЗМЕРЕНИЕ ЯДЕРНОЙ БЕЗОПАСНОСТИ На саммите по ядерной безопасности в Сеуле в марте 2012 г. говорилось о важности человеческого фактора в деле обеспечения ядерной безопасности. Документы саммита отмечают повышение культуры безопасности как важный элемент этого процесса. Распро...»

«2012 Влияние комплекса «Bodyflex» на общую физическую работоспособность студентов, перенесших острое респираторное заболевание Самошкина А.В. Днепропетровский государственный институт физической культуры и спорта Аннотации...»








 
2017 www.pdf.knigi-x.ru - «Бесплатная электронная библиотека - разные матриалы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.