WWW.PDF.KNIGI-X.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Разные материалы
 

Pages:   || 2 | 3 | 4 |

«В.С. ПУШКАРЬ И.С. МАЙОРОВ ЭКОЛОГИЯ Учебное пособие Владивосток Издательство ВГУЭС ББК 20.1 П 91 Пушкарь В.С., Майоров И.С. П 91 ЭКОЛОГИЯ: ...»

-- [ Страница 1 ] --

Министерство образования Российской Федерации

Владивостокский государственный университет экономики и сервиса

Дальневосточное отделение Российской Академии наук

Тихоокеанский институт географии

Биолого-почвенный институт

_____________________________________________________________

В.С. ПУШКАРЬ

И.С. МАЙОРОВ

ЭКОЛОГИЯ

Учебное пособие

Владивосток

Издательство ВГУЭС

ББК 20.1

П 91

Пушкарь В.С., Майоров И.С.

П 91 ЭКОЛОГИЯ: Учебное пособие. – Владивосток: Издво ВГУЭС, 2003. – 188 с.

Данное учебное пособие – комплекс, в который включены программная, теоретическая и практическая части.

Изложены основы экологии, систематизированные данные о качестве окружающей среды, состоянии природных ресурсов. Отражены главные проблемы экологии, в том числе экологии популяции и сообществ, взаимоотношения человека с окружающей средой, современного состояния биосферы и значение охраны природы. Обобщены и систематизированы сведения о действии экологических факторов, рассмотрены вопросы динамики численности популяций и концепция экологической системы.

Для студентов всех форм обучения с углубленным самостоятельным подходом в овладении экологическими знаниями.

ББК 20.1 © Пушкарь В.С., Майоров И.С., 2003 © Издательство Владивостокского государственного университета экономики и сервиса, 2003

ВВЕДЕНИЕ



В современном сложном, динамичном и полном противоречивых тенденций мире острейшей проблемой стала проблема взаимоотношений человечества и природы. Именно человек как социальный и довольно мощный фактор биотической среды способен влиять на изменение экосистем различных уровней, выводя их из состояний устойчивости и самовозобновления. Порой вмешательство человека в природу и несоблюдение правил корректной игры несет катастрофический характер. Пример тому – катастрофа на Чернобыльской АЭС. Подобные катастрофы могут привести к гибели цивилизации и исчезновению человека как биологического вида. Поэтому экология, являющаяся одной из фундаментальных наук о Природе, приобретает огромный вес в современном естествознании. Развитие экологии в настоящее время идет как по пути интеграции отдельных наук (социальная экология, правовая экология, экономическая экология, экологическая психология, медицинская экология), так и по пути появления частных прикладных экологических наук (экология человека, промышленная экология, экология городов-мегаполисов и др.). Многие экологические проблемы нельзя решить только с помощью запретных мер, что может при необдуманных актах привести к экономическому спаду. Несомненно, что наряду с развитием основных концепций современной экологии, необходимо повышать общий уровень экологического образования и прививать у человечества экологический образ мышления. Вместе с тем, читая специализированные курсы (например, социальная экология, рациональное природопользование, проблема глобальных экологических кризисов, популяционная экология, экология человека) преподаватель сталкивается с чрезвычайно сложной задачей: он не может перейти к конкретному курсу лекций, не дав студентам знаний именно по теоретической экологии, не объяснив основных ее дефиниций, концепций и законов. Дисциплина «Экология» является обязательной для студентов, поскольку призвана помочь будущим специалистам разобраться и свободно ориентироваться в многочисленных проблемах взаимодействия органического и неорганического мира Земли, в том числе и проблеме взаимоотношения человечества и природы. Курс лекций составлен так, чтобы в информативной форме он смог охватить все аспекты экологии, привить студентам экологическое мышление и приобрести будущим специалистам необходимую эрудицию, позволяющую решать конкретные задачи на высоком профессиональном уровне.





Основная цель курса лекций – сформировать у студентов научное знание об основных экологических концепциях и законах. Показать синтез отдельных наук и зарождение новых направлений. Основные задачи курса сфокусированы на существе теоретически строгой (классической) экологии, предметах и объектах ее исследований. Изучающие курс экологии должны правильно понимать и владеть специальной экологической терминологией. Большое внимание уделяется экосистемному подходу, формирующему основу методологии современной экологии. Авторы краткого курса лекций ставят перед собой задачу научить студентов в дальнейшей своей профессиональной деятельности корректно использовать теоретическую базу современной экологии. Они должны правильно и обоснованно ставить экологические задачи, касающиеся разрешения проблем взаимодействия человека и природы, будь то социальный, политический, правовой или экономический уровень, правильно их решать, используя знания основных экологических законов.

Конечно же, в столь сжатом курсе весьма трудно дать полное представление о такой сложной науке, как экология. Поэтому данный курс должен обязательно сопровождаться самостоятельной работой – это написание рефератов, курсовых и контрольных работ, которые студенты защищают на семинарских занятиях.

В процессе работы над учебным пособием авторы неоднократно обращались к фундаментальному учебнику Н.К. Христофоровой «Основы экологии» (1999 г.), взяв из него основные понятия и определения.

Многие разделы классической экологии написаны с использованием данных профессора Н.К. Христофоровой.

–  –  –

1.1. Тематический план изучения курса «Экология»

Очное отделение Курс рассчитан на 2 часа занятий в неделю, из них 1 час лекций и 1 час практических, семинарских занятий. В конце курса представляется реферат и сдается экзамен.

–  –  –

1.3. Основная учебная литература по курсу «Экология»

Будыко М.И. Глобальная экология. М.: Мысль, 1977.

Вернадский В.И. Биосфера. М., 1965.

Вронский В.А. Прикладная экология: Учеб. пособие. Ростов-наДону: Феникс, 1996.

Герасимов И.П. Экологические проблемы в прошлой, настоящей и будущей географии мира. М.: Наука, 1985.

Гиляров. Популяционная экология. М.: МГУ, 1990.

Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975.

Одум Ю. Экология: В 2 т. М.: Мир, 1986.

Петров К.М. Общая экология: взаимодействие общества и природы: Учеб пособие для вузов. СПб.: Химия,1998.

Радкевич В.А. Экология. Минск: Вышэйш. шк., 1998.

Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980.

Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. М.: МГУ, 1980.

Христофорова Н.К. Основы экологии. Владивосток: Дальнаука, 1999.

Чернова Н.М., Былова А.М. Экология. М.: Просвещение, 1988.

1.4. Программа курса «Экология»

Тема 1. Предмет и объекты изучения экологии Значение экологии как науки в современном миропонимании.

Определение экологии. Методы экологии. Предмет и объект экологии. История становления экологических знаний.

Дополнительная литература Акимова Т.А., Хаскин В.В. Экология. М.: ЮНИТИ, 1999.

Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии, 1999.

Дре Ф. Экология. М.: Атомиздат, 1976.

Рамад Ф. Основы прикладной экологии. Л.: Гидрометеоиздат, 1981.

Реймерс Н.Ф. Начала экологических знаний. М.: МНЭПУ, 1993.

Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы). М.: Россия молодая, 1994.

Шилов И.А. Экология. М.: Высш. шк., 2001.

Тема 2. Определение понятия «экологические факторы»

Общие положения (факторы среды, экологические факторы). Классификация экологических факторов (абиотические, биотические и антропогенные факторы). Лимитирующие факторы. Законы Шелфорда и Либиха (реакция организма на воздействие фактора; экологическая валентность, толерантность живых существ по отношению к конкретному фактору среды; закон биологической стойкости; правило оптимума; закон минимума Либиха; закон толерантности Шелфорда). Периодичность действия экологических факторов, первичные и вторичные периодические факторы).

Абиотические факторы. Климатические факторы (температура, влажность, свет). Эдафические факторы. Факторы водной среды (температура, давление, химический состав: кислород, соленость). Биотические факторы: внутривидовые – популяционные и межпопуляционные (демографические, этологические); межвидовые (хищник – жертва, паразитизм, симбиоз, комменсализм и др.). Антропогенные факторы.

Дополнительная литература Андерсон Дж.М. Экология и науки об окружающей среде: биосфера, экосистемы, человек. Л.: Гидрометеоиздат, 1985.

Биологический энциклопедический словарь. М.: Сов. энциклопедия, 1986.

Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы). М.: Россия молодая. 1994.

Суравегина И.Т., Сенкевич В.М. Как учить экологии. М.: Просвещение, 1995.

Экология и безопасность: Справочник.: В 3 т. М., !993 Тема 3. Экологическая роль абиотических и биотических факторов Абиотические факторы. Физические и химические характеристики среды (свет, температура, влажность, давление, химизм воды, атмосферы и почв, характер рельефа и состав горных пород, ветровой режим).

Фототропическая реакция на свет (светолюбивые, тенелюбивые и теневыносливые растения). Эвритермные и стенотермные организмы. Биогеографическая зональность (арктические, бореальные, субтропические и тропические зоны). Пойкилотермные, гомойотермные организмы.

Термофилы и термофиты. Гидрофиты, мезофиты, ксерофиты, суккуленты, склерофиты. Галофиты и кальцефилы.

Биотические факторы. Внутривидовые отношения (внутривидовая борьба, конгруэнции, каннибализм, саморазреживание растительных популяций). Межвидовые отношения (конкуренция, аллелопатия, симбиоз, мутуализм, комменсализм, паразитизм, хищничество).

Дополнительная литература Биологический энциклопедический словарь. М.: Сов. энциклопедия, 1986.

Константинов А.С. Общая гидробиология. М.: Высш. шк., 1967.

Лархер Б. Экология растений. М.: Мир, 1978 Реввель П., Реввель Ч. Среда нашего обитания: В 4 кн. М.: Мир, 1994.

Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979.

Тема 4. Концепция экологической ниши Общие положения (ареал; местообитание вида: среда обитания или биотоп; экологическая ниша).

Стенотопные и эвритопные организмы. Экотоп. Экотип. Три аспекта экологической ниши (пространство, функциональная роль организма). Трофическая ниша. Многомерная ниша. Гиперобъем. Современная концепция экологической ниши. Индивидуальность и неповторимость экологических ниш. Измерение экологических ниш (ширина ниши и перекрывание ниши с соседними нишами). Типы экологических ниш (фундаментальная и реальная). Принцип Вандермеера и Гаузе.

Принцип конкурентного исключения. Пространство ниши.

Дополнительная литература Биологический энциклопедический словарь. М.: Сов. энциклопедия, 1986.

Гаузе Г.Ф. О процессах уничтожения одного вида другим в популяциях инфузорий // Зоол. журн. 1934. Т.13. Вып. 1.

Гиляров А.М. Современное состояние концепции экологической ниши // Успехи совр. биологии. 1978. Т. 85. № 3.

Шенброт Г.И. Экологические ниши, межвидовая конкуренция и структура сообществ наземных позвоночных // Итоги науки и техники.

Сер. Зоология позвоночных. М.: ВИНИТИ, 1986.

Тема 5. Концепция сообщества и биоценоза Общественные и необщественные группировки.

Общественные группировки (интераттракции, общественное влечение). Необщественные группировки (скопления, биоценозы).

Концепция сообщества:

Р. Уиттекер (1980). Концепция биоценоза К. Мебиус (1937) – первичные, вторичные и агробиоценозы. Количественные характеристики биоценозов (биомасса, количество видов, видовое разнообразие, продукция, облик биоценоза). Составные части биоценозов (сообщества растений, животных, микроорганизмов), упорядоченность биоценозов, структура биоценозов (пространственная, видовая, трофическая). Трофические цепи. Гомеостаз. Классификация биоценозов (наземные, пресноводные и морские). Биом. Синузия. Краевой эффект. Экотон.

Дополнительная литература Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989.

Гиляров А.М. Популяционная экология. М.: МГУ, 1990.

Пономарева И.Н. Экология растений с основами биогеоценологии.

М.: Просвещение. 1978.

Работнов Т.А. Консорция как структурная единица биогеоценоза // Природа. 1974. № 2.

Работнов Т.А. Фитоценология. М.: МГУ, 1975.

Тимофеев-Рессовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973.

Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс,1980.

Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высш. шк., 1987.

Тема 6. Живые организмы водной среды – индикаторы комплекса экологических факторов Общие положения (изменяемость фактора во времени; биологические циклы – суточные, сезонные, годовые; первичные и вторичные факторы).

Оптимизация экологических условий. Факторы водной среды (свойства воды: теплоемкость, теплота плавления, испарение, теплопроводность, прозрачность). Механико-динамические свойства воды и грунта. Экологические группы водных организмов (бентос, перефитон, планктон, нектон, нейстон, плейстон). Адаптивные особенности водных растений. Адаптивные особенности водных животных.

Дополнительная литература Баринова С.С., Медведева Л.А. Атлас водорослей – индикаторов сапробности. Владивосток: Дальнаука, 1996.

Беклемишев К.В. Экология и биогеография пелагиали. М.: Наука, 1969.

Биогеохимические и гидрологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: Дальнаука, 1998.

Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. Водоросли: Справочник. Киев: Наукова думка, 1989.

Водоросли – индикаторы в оценке качества окружающей среды.

М., 2000.

Давыдова Н.Н. Диатомовые водоросли – индикаторы природных условий водоемов в голоцене. Л.: Наука, 1985.

Донные беспозвоночные рек Дальнего Востока и Восточной Сибири: Вопросы продуктивности и биоиндикации загрязнений. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987.

Донные организмы пресных вод Дальнего Востока. Владивосток:

ДВНЦ АН СССР, 1986.

Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. Л., 1969.

Константинов А.С. Общая гидробиология. М.: Высш. шк., 1967.

Критерии оценки экологической обстановки территорий для выделения зон чрезвычайной экологической ситуации и зон экологического бедствия. М., 1992.

Тема 7. Водные биоценозы как отражение комплекса абиотических и биотических факторов Структура биоценозов.

Состав и структура водных сообществ.

Межвидовые отношения: нейтрализм и конкуренция, протокооперация и мутуализм. Биохимическое воздействие. Индикаторные свойства водных биоценозов.

Дополнительная литература Биогеохимические и гидрологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: Дальнаука, 1998.

Зайцев Ю.П. Жизнь морской поверхности. Киев: Наукова думка, Константинов А.С. Общая гидробиология. М.: Высш. шк., 1967.

Липин А.Н. Пресные воды и их жизнь. М., 1950.

Лори. А. Живой океан. Л.: Гидрометеоиздат, 1976.

Преображенский Б.В. Современные рифы. М.: Наука, 1986 Тема 8. Живые организмы – индикаторы наземно-воздушной среды как комплекса экологических факторов Наземно-воздушная среда (кислород, углекислый газ, азот, озон, снежный покров). Почва как среда жизни: механический состав; тепловой режим; активная реакция почвы; химический состав и индикаторные группы. Типы почв (подзолы, буроземы, красноземы, черноземы, сероземы, торф). Микробиота, мезобиота и макробиота. Живые организмы как среда обитания (эктопаразиты, эндопаразиты; временные и стационарные паразиты; микропаразиты – бактерии, вирусы, простейшие; макропаразиты – гельминты, насекомые, грибы). Жизненные формы растений как отражение условий обитания (деревья, кустарники, кустарнички, полукустарники и полукустарнички, травинистые поликарпики, травинистые монокарпики). Классификация жизненных форм (фанерофиты, хамефиты, гемикриптофиты, криптофиты, терофиты).

Индикаторы-виды и индикаторы-группы.

Дополнительная литература Биогеохимические и гидрологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: Дальнаука, 1998.

Критерии оценки экологической обстановки территорий для выделения зон чрезвычайной экологической ситуации и зон экологического бедствия. М, 1992.

Проблемы экологии и рационального природопользования Дальнего Востока. Владивосток: Изд-во ВГУЭС, 2000.

Раменский Л.Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л.: Наука, 1971.

Серавин Л.Н. Простейшие… Что это такое? Л.: Наука,1984 Тема 9. Определение понятия «популяция»

и структура популяций Понятие «популяция». Подходы к изучению популяций и их классификация. Н.П. Наумов (1963) популяционные единицы, ландшафтнобиотопический подход (географические популяции – экологические, биотические, местные, локальные, элементарные). С.С. Шварц – историкогенетический подход. В.Н. Беклемишев – многообразие взаимодействия организмов со средой (популяции с перекрестным оплодотворением; колониальные популяции; постоянные, временные, независимые, полузависимые, зависимые и псевдопопуляции; гемипопуляции и полупопуляции).

Динамика численности популяций: биологический потенциал; рождаемость и смертность особей; иммиграция и эмиграция. Факторы, действующие на численность популяции: первичные (ультимативные) и вторичные (сигнальные). Стратегии развития человеческой популяции.

Дополнительная литература Беклемишев В.Н. О классификации биоценологических (симфизиологических) связей // Бюлл. МОИП. Отд. биол.. 1951. Т. 56. № 5.

Беклемишев В.Н. Пространственная и функциональная структура популяций // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1960. Т.65. № 2.

Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989.

Гиляров А.М. Популяционная экология. М.: Изд-во Моск.ун-та, 1990.

Тимофеев-Рессовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973.

Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980.

Экология человека. Основные проблемы. М.: Наука. 1988.

Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высш. шк., 1987.

Тема 10. Пространственная и временная структуры популяции Статистические и динамические показатели популяции (пространственная и возрастная структуры).

Половая структура популяции. Возрастная структура популяций (четыре возрастные фазы: латентный период, виргинильный период, генеративный период, сенильный период.

Пространственная структура популяций: оседлые и кочевые группы.

Этологическая структура популяций животных: одиночный образ жизни; семейный образ жизни. Внутривидовые группировки – стаи, стада, колонии, гаремы.

Дополнительная литература Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: особи, популяции и сообщества. М.: Мир. 1989.

Гиляров А.М. Популяционная экология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1990.

Тимофеев-Рессовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973.

Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс,1980.

Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высш. шк., 1987.

Тема 11. Биоценозы островных экосистем Возникновение островов (континентальные, океанические, барьерные острова, гайоты).

Эволюция органического мира островов. Человек и острова. Гигантизм как одно из следствий изоляции. Многочисленность биоценозов.

Дополнительная литература Акимушкин И.И. Мир животных: В 2 кн. М.: Молодая гвардия, 1971.

Амос У.Х. Живой мир островов. Л.: Гидрометеоиздат, 1987.

Дрейк Ч., Имбри Дж., Кнаус Дж., Турекиан К. Океан сам по себе и для нас. М.: Прогресс, 1982.

Резанов И.А. Происхождение океанов. М.: Наука,1979.

Журавлев Ю.И. Курильский дневник. Владивосток: Дальнаука, 2001.

Тема 12. Концепция экосистемы.

Классификация, структура, функционирование Определение термина «экосистема» (Тэнсли, 1935). Компоненты экосистемы: органический – биоценоз, неорганический – биотоп. Саморегуляция. Классификация и типы экосистем: микроэкосистемы, мезоэкосистемы, макроэкосистемы, мегаэкосистемы; естественные и искусственные экосистемы. Классификация по биомам: наземные биомы (тундра, бореальные хвойные леса, листопадный лес умеренной зоны, степь, саванна, пустыня, вечнозеленый тропический дождевой лес), пресноводные экосистемы (стоячие, текучие, заболоченные), морские экосистемы (пелагические, прибрежные). Экотоном. Краевой эффект.

Состав и структура экосистем. Трофическая структура (два яруса: 1) верхний автотрофный – самостоятельно питающийся – ярус; 2) нижний гетеротрофный – питаемый другими – ярус). Компоненты экосистемы с биологической точки зрения: 1) неорганические вещества, включающиеся в круговороты; 2) органические соединения (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества); 3) воздушная, водная и субстратная среда; 4) продуценты; 5) консументы; 6) деструкторы. Перенос энергии и вещества в экосистемах. Первый закон термодинамики, или закон сохранения энергии. Второй закон термодинамики, или закон энтропии.

Пищевая цепь. Типы пищевых цепей. Экологические пирамиды (пирамида чисел, пирамида биомасс, пирамида энергии). Трофические сети.

Биогеохимические циклы (круговорот углерода, азота, фосфора, воды).

Динамика экосистем. Понятие сукцессии (первичные и вторичные сукцессии). Устойчивость экосистем (резистентная и упругая устойчивость). Искусственные экосистемы (космический корабль, город, агросистемы).

Дополнительная литература Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс,1980.

Преображенский Б.В. Телеология и каузальная феноменология в познании морфологии живого // Вопр. филос. 1983. № 4. С. 76-86.

Пушкарь В.С., Черепанова М.В. Диатомеи плиоцена и плейстоцена Северной Пацифики. Владивосток: Дальнаука, 2001.

Сетров М.И. Организация биосистем. Л.: Наука (отд.), 1971.

Сукачев В.Н. Соотношение понятий биогеоценоз, экосистема и фация // Почвоведение. 1960. № 6.

Тема 13. Происхождение и эволюция основных сред жизни на Земле Что было на ранних этапах геологической эволюции? Происхождение жизни.

Докембрийский этап. Вендом. Криптозой и фанерозой. Первая, вторая, третья, четвертая и пятая атмосферно-дыхательные революции. Эпоха вымирания гигантских ящеров. Кайнозойский этап. Концепция ледниковых убежищ. Морфологические изменения животных. Проблема вымирания организмов во время материковых оледенений. Появление и быстрая эволюция человека.

Дополнительная литература Алексеев В.П. От животных – к человеку. М.: Сов.Россия, 1967.

Гумилев Л.Н. Этногенез и биосфера Земли. М.: Танаис ДИ-ДИК, 1994.

Давиташвили Л.Ш. Причины вымирания организмов. М.: Наука, 1969.

Будыко М.И. Эволюция биосферы. Л.: Гидрометеоиздат, 1991.

Камшилов М.М. Эволюция биосферы. М.: Наука, 1979.

Красилов В.А. Нерешенные проблемы эволюции. Владивосток, 1986.

Малиновский Ю.М. Биосфера – Земля – Галактика. М.: Знание, 1990.

Моисеев Н.Н. Современный антропогенез и цивилизационные разломы. Эколого-политологический анализ // Вопр. философии. 1995. №1.

Серебрянный Л.Р. Древнее оледенение и жизнь. М.: Наука,1980

Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.:

Мир, 1982.

Тема 14. Концепция экологических кризисов Понятие «катастрофа».

Классификация экологических кризисов: по происхождению – эндогенные, экзогенные; по времени своего протекания – резкие, кратковременные стихийные бедствия, стихийные бедствия, возникающие в результате протяженного во времени накопления результата воздействия какого-либо негативного явления, протяженные во времени стихийные бедствия, являющиеся последствием чрезвычайной ситуации; по площади – локальные, региональные, глобальные. Антропогенные кризисы (войны, болезни, эпидемии). Характеристика и последствия экологических кризисов (землетрясения, цунами, вулканизм, техногенные катастрофы). Протяженные во времени экологически значимые явления (накопления углекислого, угарного и сернистого газов, аэрозолей). Экологические катастрофы, связанные с хозяйственной деятельностью человека. Милитаригенные экологические катастрофы.

Дополнительная литература

Экологические проблемы: что происходит, кто виноват и что делать? / Арский Ю.М., Данилов-Данильян В.И., Залиханов М.Ч. и др. М.:

МНЭПУ, 1997.

Глобальные проблемы и общечеловеческие ценности. М.: Прогресс, 1990 Будыко М.И. Эволюция биосферы. Л.: Гидрометеоиздат, 1991.

Говорушко С.М. Влияние природных процессов на человеческую деятельность. Владивосток. 1999.

Говорушко С.М. Влияние хозяйственной деятельности на окружающую среду. Владивосток, 1999.

Дрейер О.К., Лось В.А. Экология и устойчивое развитие. М.:

УРАО, 1997.

Наше общее будущее. Доклад международной комиссии по окружающей среде и развитию. М.: Прогресс, 1988.

Камшилов М.М. Эволюция биосферы. М.: Наука, 1979.

Коммонер Б. Замыкающий круг. Л.: Гидрометеоиздат, 1974.

Короновский Н.В., Якушова А.Ф. Основы геологии. М.: Высш.

шк., 1991.

Пушкарь В.С., Черепанова М.В. Экология: природные катастрофы и их экологические последствия. Владивосток: Изд-во ВГУЭС, 2002.

Экология человека. Основные проблемы. М.: Наука, 1988.

Тема 15. Концепция экологии человека и антропогенез.

Экоразвитие Человек как биосоциальный вид. Особенности популяций человека.

Динамика и энергетика популяций человека. Информационные связи. Антропогенез: гоминиды, или пралюди; австралопитеки. Род: человек (Homo);

человек умелый (Homo habilis); человек прямоходящий (Homo erectus);

питекантропы и синантропы; неандертальцы (Homo neandertaliensis); Человек разумный (Homo sapiens). Экоцентризм и антропоцентризм. Биосфера и ноосфера. Мегаэкология. Экоразвитие.

Дополнительная литература Акимова Т.А., Хаскин В.В. Основы экоразвития. М.: Рос. экон.

акад, 1994.

Алексеев В.П. От животных – к человеку. М.: Сов. Россия, 1967.

Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М., 1999.

Гумилев Л.Н. Этногенез и биосфера Земли. М.: Танаис ДИ-ДИК, 1994.

Моисеев Н.Н. Современный антропогенез и цивилизационные разломы. Эколого-политологический анализ // Вопр. Философии. 1995. №1.

Николов Т. Долгий путь жизни. М.: Мир, 1986.

Протасов В.Ф., Молчанов А.В. Экология, здоровье и природопользование в России. М.: Финансы и статистика, 1995.

Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы). М.: Россия молодая, 1994.

Экология человека. Основные проблемы. М.: Наука, 1988.

Тема 16. Биосфера.

Экосфера. Ноосфера Состав биосферы. Три способа питания организмов Пфефера (автотрофное, гетеротрофное, микросотрофное). Две основные формы работы живого вещества (химическая и механическая). Экосфера. Основные функции экосферы (газовая, концентрационная, окислительно-восстановительная, информационная). Три биогеохимических принципа Вернадского. Определение ноосферы. Антропосфера. Биосферный геном. Социальные, космические и биосферные явления в ноосфере.

Дополнительная литература Биосфера. М.: Мир, 1972.

Вернадский В.И. Биосфера. М.: Мысль, 1967.

Вернадский В.И. Философские мысли натуралиста. М.: Наука, 1988.

Вернадский В.И. Научная мысль как планетарное явление. М.:

Наука, 1991.

Гумилев Л.Н. Этногенез и биосфера Земли. М.: Танаис ДИ-ДИК, 1994.

Моисеев Н.Н. Человек и биосфера. М.: Молодая гвардия, 1985.

Казначеев В.П. Учение В.И. Вернадского о биосфере и ноосфере.

Новосибирск: Наука, 1989.

Моисеев Н.Н. Человек и ноосфера. М.: Молодая гвардия, 1990.

Тема 17. Экологические проблемы России Глобальные проблемы экологии.

Главные задачи современной экологии. Факторы, обуславливающие антропогенную нагрузку на природную среду России. Основные проблемы природопользования в России.

Экологические проблемы ВВП. Современное состояние здоровья населения России. Экологические проблемы Дальнего Востока.

Дополнительная литература

Экологические проблемы: что происходит, кто виноват и что делать? / Арский Ю.М., Данилов-Данильян В.И., Залиханов М.Ч. и др. М.:

МНЭПУ, 1997.

Бобылев С.Н., Ходжаев А.Ш. Экономика природопользования. М.:

ТЕИС, 1997.

Быков А.А., Мурзин Н.В. Проблема анализа безопасности человека, общества и природы. СПб: Наука, 1997.

Загоруйко И.А., Федоров В.Н. Пределы экономического развития и их вероятные следствия // Вестн. МГУ. Сер. эконом. 1993. № 2.

Закон Российской Федерации «Об охране окружающей природной среды» М.: Республика, 1992.

Красная книга РСФСР. Животные. М.: Россельхозиздат, 1983.

Красная книга России. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988.

Лосев К.С., Горшков В.Г., Кондратьев К.Я. и др. Проблемы экологии России. М.: Федеральный экологический фонд, 1993.

Митрюшкин К.П., Шапошников Л.К. Человек и природа. М.: Знание. 1977.

Моисеев Н.Н. Агония России. Есть ли у нее будущее? Попытка системного анализа проблемы выбора. М.: Экспресс-3М, 1996.

Ретеюм А.Ю. Россия и путь устойчивого развития // Географические проблемы стратегии устойчивого развития природной среды и общества. М., 1996.

Экология человека. Основные проблемы. М.: Наука, 1988.

Тема 18. Растительные биоресурсы Дальнего Востока Леса Сихотэ-Алиня (хвойно-широколиственные леса, хвойные леса).

Роль лесных экосистем. Экологические проблемы лесных сообществ. Разрушительные факторы: «рекреационный пресс»; принцип неистощимости и постоянства рекреационного природопользования; рекреационная емкость территорий. Меры по сохранению национального богатства (создание Красных книг, организация заповедников, заказников, памятников природы). Международная конференция по торговле растениями и животными. Соблюдение экологического гомеостаза. Охрана и воспроизводство редких и исчезающих видов растений и животных.

Дополнительная литература Двенадцать разгневанных стихий (Журналисты Дальнего Востока об экологических проблемах региона). Владивосток: Дальнаука, 1999.

Дормидонтов Р.В., Маточкин А.Г. Заповедники Приморья. М.:

Сов. Россия, 1988.

Ландшафтно-растительная поясность Ливадийского хребта (Южное Приморье). Владивосток: Дальнаука, 2001.

Окружающая среда и здоровье населения Владивостока. Владивосток: Дальнаука, 1998.

Проблемы экологии и рационального природопользования Дальнего Востока. Владивосток: Изд-во ВГУЭС, 2000.

Урусов В.М. Генезис растительности и рациональное природопользование на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВО РАН, 1988.

Урусов В.М. География биологического разнообразия Дальнего Востока (сосудистые растения). Владивосток: Дальнаука, 1996.

Урусов В.М. Дальний Восток: природопользование в уникальном ландшафте. Владивосток: Дальнаука, 2000.

Ресурсы Интернет:

http://gke.wl.dvgu.ru http://www/eco.vladnews.ru/arch/0102/txt04.html http://www.forestguard.ru http://www.wf.ru/gef-brief.html Тема 19. Состояние экосистем прибрежных вод Приморья Прибрежно-морские экосистемы. Ценнейшие представители ихтиофауны: лососевые рыбы, минтай, сельдь, сайра, анчоус, сардина, палтус, кальмары, морские ежи, трепанги, морские водоросли. Проблема истощения биоресурсов. Глобальные изменения климатоокеанологического режима, космогеофизических факторов и усиление рыбного промысла частными компаниями. Хищническое уничтожение прибрежной акватории моря. Единственный в стране морской государственный заповедник. Состояние уникальных экосистем пресных водоемов Приморья. Водно-болотные угодья оз. Ханки.

Дополнительная литература Двенадцать разгневанных стихий (Журналисты Дальнего Востока об экологических проблемах региона). Владивосток: Дальнаука, 1999.

Донные ландшафты Японского моря. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987.

Долговременная программа охраны ресурсов и рационального использования природных ресурсов Приморского края до 2005 года. Владивосток: ДВО РАН, 1993.

Долотов Ю.С. Проблемы рационального использования прибрежных областей Мирового океана. М.: Научный мир, 1996.

Окружающая среда и здоровье населения Владивостока. Владивосток: Дальнаука, 1998.

Петренко В.С. Экологические аспекты изучения берегов Приморья // Береговая зона Дальневосточных морей. Л.: ГО СССР, 1991.

Преображенский Б.В., Жариков В.В.,,Дубейковский Л.В. Основы подводного ландшафтоведения (Управление морскими экосистемами).

Владивосток: Дальнаука, 2000.

Проблемы экологии и рационального природопользования Дальнего Востока. Владивосток: Изд-во ВГУЭС, 2000.

Тема 20. Экологические проблемы г.

Владивостока Общая характеристика природной среды. Индикаторы антропогенного загрязнения. Степень и виды загрязнения среды. Последствия загрязнения среды и принятие мер оздоровления.

Дополнительная литература Бакланов П.Я. Дальневосточный регион России: проблемы и предпосылки устойчивого развития. Владивосток: Дальнаука, 2001.

Двенадцать разгневанных стихий (Журналисты Дальнего Востока об экологических проблемах региона). Владивосток: Дальнаука, 1999.

Окружающая среда и здоровье населения Владивостока. Владивосток: Дальнаука, 1998.

Проблемы экологии и рационального природопользования Дальнего Востока. Владивосток: Изд-во ВГУЭС, 2000.

Старов О.Г., Василевская Л.Н. Эколого-геохимическая характеристика города Владивостока. Фонды Приморгеолкома. Владивосток, 1992.

Тема 21. Глобальные проблемы экологии Глобальные проблемы человечества.

Демографическая проблема.

Энерго-сырьевая проблема. Продовольственная проблема. Проблема социально-экономической отсталости развивающихся стран.

Дополнительная литература

Экологические проблемы: что происходит, кто виноват и что делать? / Арский Ю.М., Данилов-Данильян В.И., Залиханов М.Ч. и др. М.:

МНЭПУ, 1997.

Гиренок Ф.И. Экология, цивилизация, ноосфера. М.: Наука, 1987.

Глобальные проблемы и общечеловеческие ценности. М.: Прогресс, 1990.

Глобальная экологическая проблема. М.: Прогресс, 1988.

Моисеев Н.Н. Человек и ноосфера. М.: Наука, 1990.

Монин А.С., Шишков Ю.А. Глобальные экологические проблемы.

Ч. 1–2. М.: Знание, 1991.

Скиннер Б. Хватит ли человечеству земных ресурсов? М.: Мир, 1989.

Экологические уроки прошлого и современность. Л.: Наука, 1991.

Тема 22. Пути решения экологических проблем Основные эколого-экономические принципы.

Принцип стоимости упущенных возможностей. Принцип «загрязнитель платит». Принцип долгосрочной перспективы. Принцип взаимозависимости. Принцип «пользователь платит». Экологические методы охраны окружающей среды.

Дополнительная литература Баландин Р.К., Бондарев Л.Г. Природа и цивилизация. М.: Мысль, 1988.

Гиренок Ф.И. Экология, цивилизация, ноосфера. М.: Наука, 1987.

Глобальная экологическая проблема. М.: Прогресс, 1988.

Дрейер О.К., Лось В.А. Экология и устойчивое развитие. М.:

УРАО, 1997.

Монин А.С., Шишков Ю.А. Глобальные экологические проблемы.

Ч. 1–2. М.: Знание, 1991.

Наше общее будущее. Доклад международной комиссии по окружающей среде и развитию. М.: Прогресс, 1988.

Экологические уроки прошлого и современность. Л.: Наука, 1991.

ЧАСТЬ II. УЧЕБНО-ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ

Конспект лекций по курсу «Экология»

Тема 1. Предмет и объекты изучения экологии

1. Значение экологии как науки в современном миропонимании.

Слово «экология» стало очень популярным в последнее время. Оно ежедневно мелькает на страницах газет и журналов, мы часто слышим его по радио и телевидению. Такая популярность экологии связана с угрожающим состоянием отношений между человеком и остальной биосферой, с проблемами охраны природы, или, как стало модно говорить, с «окружающей средой».

Отметим, что экология в первоначальном ее понимании – не есть наука об охране окружающей среды, хотя без хорошего знания экологии вряд ли возможны крупные природоохранные мероприятия.

Что же такое ЭКОЛОГИЯ. На этот вопрос легче было бы ответить лет двадцать назад, когда слово экология использовалось только биологами. Точного определения не было, но все сходились на том, что экология – это наука о взаимоотношениях организма и среды обитания. С легкой руки непрофессионалов это слово стало употребляться для обозначения всех форм взаимосвязи человека и окружающей среды, в том числе и создаваемой самим человеком. Это слово оказалось настолько удобным и емким, что им подменили такие дисциплины, как охрана окружающей среды, рациональное природопользование. Слово приобрело даже важный социальный и политический смысл (экология города, экология культуры, Greenpeace, партия зеленых). Может быть и не надо протестовать против подобных применений этого слова, поскольку они служат благородным целям.

2. Определение экологии. Слово «экология» предложено и использовано немецким ученым-биологом Эрнстом Геккелем в его работе «Всеобщая морфология организмов» (1866 г). Происходит от двух греческих слов: oicos (дом, жилище) и logos (наука). В буквальном смысле слова – это наука о местообитании. Существует множество определений понятия «экология», зависящие от научной предвзятости ученого. Но все они сводятся к фундаментальной основе – условиям существования живых организмов. Итак, экология – это наука об условиях существования организмов во взаимосвязях как между собой, так и с окружающей средой. Между живыми организмами и средой обитания происходит обмен информацией и энергией.

3. Методы экологии и подразделения. Экология пользуется методами и понятиями других биологических наук, а также математики, физики, химии, поэтому некоторые считают экологию не особой наукой, а «точкой зрения». Но подобные замечания справедливы и для других наук, в том числе и биологических. Вместе с тем многие методы, понятия, проблемы свойственны исключительно для экологии. Так, если исследования в аутэкологии близки исследованиям в физиологии или биогеографии, то изучение популяций и биоценозов всецело относится к компетенции экологии. Если мы переходим на уровень изучения экосистем и сообществ организмов, то мы переходим в область синэкологии. Условия существования популяций, взаимосвязи популяций со средой, динамику популяций и структуру изучает популяционная экология, где, наряду с методами наблюдения и описания, используются методы математической статистики.

4. Предмет и объект экологии. Экология занимается изучением организма во всей совокупности его взаимоотношений со средой. Таким образом, предметом экологии являются – популяции видов, а объектом – взаимоотношения этих популяций с живой (другие организмы) и неживой природой.

Казалось бы, этим же занимается и физиология, но, как отмечает Плантефоль: физиолог изучает организм, помещенный в искусственные условия. Эколог же рассматривает организм не в теоретически созданной среде (всегда себе подобной вплоть до отдельного фактора), а в окружающем мире, в котором действуют постоянно меняющиеся силы.

Существует масса примеров несоответствия результатов, полученных в лабораторных условиях, и наблюдаемых в природе. Например, размножение диатомовых водорослей в культуре. Разумеется, приведенные факты не означают, что лабораторные исследования не представляют интереса. Напротив, они необходимы, но нельзя бездумно внедрять в природу результаты экспериментов.

Из всего вышесказанного вы согласитесь с мнением другого французского исследователя Лабейри, что экология – это все-таки наука о реальном. Это естественная наука, но вид исследуется экологией не на уровне отдельно взятой особи (особь остается объектом исследования морфологии, систематики, физиологии), а всей популяции, т.е. совокупности особей, которая занимает определенную территорию и обновляется во времени. Для выделения вида как основной структурной единицы живого вещества используются два подхода. Вид может определяться как совокупность организмов, обладающих единством морфологических признаков (морфологический вид). Другой подход базируется на особенностях биологии размножения и экологии (биологический вид).

Вид – это совокупность сходных между собой особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства и в репродуктивном отношении изолированных от других сходных совокупностей особей.

Вид обладает единым геномом и ареалом. В экологическом отношении для особей одного вида характерны одни и те же взаимоотношения со средой обитания (единство ареала). Вид состоит из популяций особей.

Положение экологии в системе естественных наук обеспечивает ее теснейшую связь с биологией (систематика, зоология, ботаника, физиология, генетика и др.), географией (ландшафтоведение, биогеография, климатология, медицинская география, демография и др.), медициной (гигиена, токсикология, бактериология, эпидемиология и др.,), с социальными науками (социология, психология, лингвистика, экономика и др.), с рядом правовых (экологическое право) и естественных наук (физика, химия, математика и кибернетика).

5. История становления экологических знаний. Люди, сами часто того не подразумевая, занимаются экологическими наблюдениями:

рыбак знает, где ловится та или иная рыба; грибник, где растут определенные грибы; собиратель растений – те или иные растения. Этими эмпирическими наблюдениями обладал уже доисторический человек. С античных времен многие естествоиспытатели обращали свое внимание на взаимодействие организмов и влияние на них среды. В своих научных трактатах философы античности Аристотель, Феофаст сообщали об изменении в поведении животных в зависимости от сезона года, о приуроченности отдельных видов растений к конкретным почвенным и климатическим условиям. Эпоха Возрождения с ее великими географическими открытиями значительно расширила познания людей того времени. Из дальних краев привозили диковинных животных и растений, а следовательно, предпринимались попытки акклиматизации этих организмов в новых условиях.

Накопившийся огромный материал по систематике животных и растений требовал наведения порядка в этом хаосе. Огромную роль в разрешении этой проблемы сыграл труд «Система природы» Карла Линнея, который увидел свет в 1735 году.

Не оставались в стороне и российские исследователи. В XVIII в.

были организованы многочисленные экспедиции по неизведанным краям. Результатом их явились: «Описание земли Камчатки» Степана Крашенинникова, капитальный труд, посвященный описанию образа жизни млекопитающих и птиц российской Азии Петра Палласа.

Заканчивая краткий обзор этого периода, явившегося в основном этапом накопления флористических и фаунистических сведений, назовем имена еще нескольких крупных ученых. Это французские естествоиспытатели – Жорж Бюффон и Жан Батист Ламарк. Бюффон рассмотрел проблему влияния внешних условий на строение животных. А Ламарк – автор первого эволюционного учения – одной из основных причин эволюции организмов считал внешние условия.

И, наконец, немецкий ученый-путешественник, географ и естествоиспытатель – Александр Гумбольдт. Он обобщил картину распределения растительного покрова по земному шару, систематизировал ботанико-географические знания, обосновал идею географической зональности и вертикальной поясности растительности, установил физиономические типы растений, тем самым предвосхитил понятие жизненных форм. Именно с работ А. Гумбольдта начинается биогеография.

Итак, взаимоотношения организмов и влияние на них среды всецело владеют умами многих перечисленных нами и еще большего количества неупомянутых ученых.

Однако сконцентрировался на этой проблеме Чарльз Дарвин в своей работе «Происхождение видов». Эта работа, сделавшая переворот в естествознании, поделила ученых того времени на два лагеря: эволюционистов и не эволюционистов. И одним из первых последователей Ч. Дарвина оказался Э. Геккель. В 1862 году 28летний Геккель опубликовал монографию «Радиолярии», в которой содержалось первое признание теории Дарвина. А несколько лет спустя вышла в свет его книга «Всеобщая морфология организмов», в которой было дано определение экологии как науки, уточнены задачи экологии, ее положение в системе биологических наук. Поэтому дату 14 сентября 1866 года принимают за официальный день крещения экологии. Подобно Дарвину Геккель во главу угла ставил взаимодействие организмов друг с другом, т.е. биотические отношения. Однако в противоположность Дарвину большое внимание уделял значению неорганической среды. В своей работе Геккель также рассматривает следующие проблемы: о сообществах организмов, о колебаниях численности организмов, об экологических нишах, об адаптации, т.е. приспособлении организмов к среде обитания. Геккель – широкий естествоиспытатель – оставил миру не только понятие экологии. Он ввел и раскрыл суть очень многих проблем теоретической и практической биологии. Одни ценили его как широкого морского зоолога, другие называли интерпретатором и популяризатором идей Дарвина, мастером на изобретение новых терминов, «придумавшим» удачное название давно известной науке. Однако удачно назвать – это точно определить суть явления. Это удачное название оказало глубокое организующее и стимулирующее воздействие на формирование экологии как науки в целом.

Всякая наука становится действительно наукой лишь тогда, когда она поднимается до уровня обобщений, установления закономерностей, правил, законов, когда она, наконец, может предсказать развитие событий.

Российские основоположники экологии. Среди биологов середины XIX века особое место занимает профессор Московского университета Карл Францевич Рулье, которого считают основоположником отечественной экологии животных. В основе теоретических представлений Рулье лежало признание исторического, эволюционного развития органического мира и его неразрывной связи с окружающей природой. Он рассмотрел многие специальные вопросы экологии. Дал определение такому фундаментальному понятию, как среда; предложил классификацию факторов, в числе которых выделял физические, биологические и антропогенные. Он выделял аутэкологические закономерности, как он писал «жизнь особи», подразумевая под этим взаимоотношение конкретного индивидуума с неживой природой. И биоценотические закономерности или «жизнь общую», здесь имелись в виду взаимоотношения организмов друг с другом.

Рулье был ученым-просветителем. Он сумел донести суть своих взглядов не только до специалистов, но и раскрыть ее широкому кругу интеллигенции. Рулье был создателем первой в России школы биологов-эволюционистов.

Одним из последователей Рулье был Николай Алексеевич Северцев, который на основе глубокого и всестороннего анализа большого фактического материала, собранного в Воронежской губернии, проследил динамику изменения группировок животных на протяжении ряда лет, по сезонам, в течение суток. И тем самым выявил тесную взаимосвязь между организмами.

В 40–50-х гг. развернулась деятельность еще одного крупного российского зоолога широкого профиля – Александра Федоровича Миддендорфа. Он участвовал в экспедициях в Якутию, на Кольский п-ов, Таймыр и Дальний Восток. Целью этих экспедиций было выяснение не только видового состава сибирской фауны и флоры, но и изучение условий существования организмов в арктических и субарктических районах Сибири, особенностей их строения и образа жизни.

Во второй половине XIX века экологические исследования были связаны с изучением образа жизни животных и растений и их адаптации к климатическим условиям.

Так, американский зоолог Дж. Аллен выявил ряд закономерностей в изменении пропорции тела и окраски североамериканских птиц в связи с географическими различиями. По правилу Аллена, в пределах ареала вида выступающие части тела теплокровных животных (конечности, хвост, уши и др.) относительно увеличиваются по мере продвижения от севера к югу.

Стройную классификацию приспособлений растений к среде, особенно температуре и свету, разработал в 60-е годы основоположник российской ботаники А.Н. Бекетов.

В 1910 году в Брюсселе состоялся III Ботанический конгресс, на котором экология растений официально разделилась на экологию особей и экологию сообществ. По предложению швейцарского ботаника К.

Шретера экология особей была названа аутэкологией (от греч.autos – сам), а экология сообществ – синэкологией (от греч. приставки sin – вместе). Это деление распространилось вскоре и на экологию животных, а также и на общую экологию.

Становление биоценологических представлений и возникновение геоботаники как науки, изучающей сообщества растений, связано с именами крупных отечественных ботаников И.К. Пачоского, П.Н. Крылова. Исключительную роль на формирование отечественной геоботаники оказали труды В.В. Докучаева. Он внес в геоботанику идеи всеобщей связи элементов природы, непрерывного развития естественных комплексов, их зональности. Труды В.В. Докучаева явились итогом комплексных исследований природы степей, проводившихся под его руководством почвоведами, геоботаниками, ботаниками, гидрологами, метеорологами и др. специалистами.

Иосиф Кондратович Пачоский занимался изучением растительных формаций. Он распространял выводы о естественности неравенства в растительном сообществе (растения нижних ярусов, например) на человеческое общество, что не могло быть признано официальной идеологией молодой Советской республики.

Изучением лесных экосистем занимался Георгий Федорович Морозов. Он ввел понятие о типах леса, охарактеризовал их и очень детально описал смены одного типа другим вследствие пожаров, вырубок и др.

воздействий на лес.

Виднейшим представителем морозовской школы, продолжателем учения о растительных сообществах был Владимир Николаевич Сукачев. Именно он предложил термин «биоценоз», который понимал как органическое целое растительного сообщество и населяющего его животного мира. Им же в науку был введен термин «биогеоценоз», отражающий единство биотических и абиотических компонентов.

С именем Владимира Владимировича Станчинского связывается начало трофодинамических исследований сообществ. Он обратился к пищевым цепям как критерию природных границ между сообществами, разработал математическую модель, описывающую годовой энергетический бюджет теоретического биоценоза.

Основоположником популяционной экологии считают английского ученого Ч. Элтона, книга которого «Экология животных» переключила внимание с отдельного организма на популяцию, которую следует изучать самостоятельно. Центральными проблемами популяционной экологии стали проблемы внутривидовой организации и динамики численности.

В развитие популяционной экологии свой вклад внесли и отечественные ученые. Это Н.В. Тимофеев-Рессовский, предложивший понятие популяционные волны, С.А. Северцов, Н.П. Наумов, А.В. Яблоков и др.

Тема 2. Определение понятия «экологические факторы»

1. Общие положения. Среда – это все, что окружает организм, т.е.

это та часть природы, с которой организм находится в прямых или косвенных взаимодействиях.

Под средой мы понимаем комплекс окружающих условий, влияющих на жизнедеятельность организмов. Комплекс условий складывается из разнообразных элементов – факторов среды. Не все из них с одинаковой силой влияют на организмы. Так, сильный ветер зимой неблагоприятен для крупных, обитающих открыто животных, но он не действует на более мелких, которые укрываются под снегом или в норах, либо живут в земле. Те факторы, которые оказывают какое-либо действие на организмы и вызывают у них приспособительные реакции, называются экологическими факторами.

Влияние экологических факторов сказывается на всех процессах жизнедеятельности организмов и, прежде всего, на их обмене вещества.

Приспособления организмов к среде носят название адаптаций. Способность к адаптации – одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает самую возможность ее существования, возможность организмов выжить и размножаться.

2. Классификация экологических факторов. Экологические факторы имеют разную природу и специфику действия. По своему характеру они подразделены на две крупные группы: абиотические и биотические. Если мы будем подразделять факторы по причинам их возникновения, то они могут быть подразделены на природные (естественные) и антропогенные. Антропогенные факторы могут также быть абиотическими и биотическими.

Абиотические факторы (или физико-химические факторы) – температура, свет, рН среды, соленость, радиоактивное излучение, давление, влажность воздуха, ветер, течения. Это все свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы.

Биотические факторы – это формы воздействия живых существ друг на друга. Окружающий органический мир – составная часть среды каждого живого существа. Взаимные связи организмов – основа существования популяций и биоценозов.

Антропогенные факторы – это формы действия человека, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни.

Действие экологических факторов может приводить:

– к устранению видов с биотопов (смена биотопа, территории, сдвиг ареала популяции; пример: миграции птиц);

– к изменению плодовитости (плотности популяций, репродукционные пики) и смертности (смерть при быстрых и резких изменениях условий окружающей среды);

– к фенотипической изменчивости и адаптации: модификационная изменчивость – адаптивные модификации, зимняя и летняя спячка, фотопериодические реакции и т.п.

3. Лимитирующие факторы. Законы Шелфорда и Либиха Реакция организма на воздействие фактора обусловлена дозировкой этого фактора. Очень часто фактор среды, особенно абиотический, переносится организмом лишь в определенных пределах. Наиболее эффективно действие фактора при некоторой оптимальной для данного организма величине. Диапазон действия экологического фактора ограничен соответствующими крайними пороговыми значениями (точками минимума и максимума) данного фактора, при котором возможно существование организма. Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки, за пределами которых наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью или толерантностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды. Распределение плотности популяции подчиняется нормальному распределению. Плотность популяции тем выше, чем ближе значение фактора к среднему значению, которое называется экологическим оптимумом вида по данному параметру. Такой закон распределения плотности популяции, а следовательно, и жизненной активности получил название общего закона биологической стойкости.

Диапазон благоприятного воздействия фактора на организмы данного вида называется зоной оптимума (или зоной комфорта). Точки оптимума, минимума и максимума составляют три кардинальные точки, определяющие возможность реакции организма на данный фактор. Чем сильнее отклонение от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организм. Этот диапазон величины фактора называется зоной пессимума (или зоной угнетения). Рассмотренные закономерности воздействия фактора на организм известно, как правило оптимума.

Установлены и другие закономерности, характеризующие взаимодействия организма и среды. Одна из них была установлена немецким химиком Ю. Либихом в 1840 году и получила название закона минимума Либиха, согласно которому рост растений ограничивается нехваткой единственного биогенного элемента, концентрация которого лежит в минимуме. Если другие элементы будут содержаться в достаточном количестве, а концентрация этого единственного элемента опустится ниже нормы, растение погибнет. Такие элементы получили название лимитирующих факторов. Итак, существование и выносливость организма определяются самым слабым звеном в комплексе его экологических потребностей. Или относительное действие фактора на организм тем больше, чем больше этот фактор приближается к минимуму по сравнению с прочими. Величина урожая определяется наличием в почве того из элементов питания, потребность в котором удовлетворена меньше всего, т.е. данный элемент находится в минимальном количестве. По мере повышения его содержания урожай будет возрастать, пока в минимуме не окажется другой элемент.

Позднее закон минимума стал трактоваться более широко, и в настоящее время говорят о лимитирующих экологических факторах. Экологический фактор играет роль лимитирующего в том случае, когда он отсутствует или находится ниже критического уровня, или превосходит максимально выносимый предел. Иными словами, этот фактор обусловливает возможности организма в попытке вторгнуться в ту или иную среду. Одни и те же факторы могут быть или лимитирующими или нет.

Пример со светом: для большинства растений это необходимый фактор как поставщик энергии для фотосинтеза, тогда как для грибов или глубоководных и почвенных животных этот фактор не обязателен. Фосфаты в морской воде – лимитирующий фактор развития планктона. Кислород в почве не лимитирующий фактор, а в воде – лимитирующий.

Следствие из закона Либиха: недостаток или чрезмерное обилие какого-либо лимитирующего фактора, может компенсироваться другим фактором, изменяющим отношение организма к лимитирующему фактору.

Однако ограничивающее значение имеют не только те факторы, которые находятся в минимуме. Впервые представление о лимитирующем влиянии максимального значения фактора наравне с минимумом было высказано в 1913 году американским зоологом В. Шелфордом. Согласно сформулированному закону толерантности Шелфорда существование вида определяется как недостатком, так и избытком любого из факторов, имеющих уровень, близкий к пределу переносимости данным организмом.

В связи с этим все факторы, уровень которых приближается к пределу выносливости организма, называются лимитирующими.

4. Периодичность действия экологических факторов. Действие фактора может быть: 1) регулярно-периодическим, меняющим силу воздействия в связи со временем суток, сезона года или ритмом приливов и отливов в океане; 2) нерегулярным, без четкой периодичности, например катастрофические явления – бури, ливни, смерчи и т.д.;

3) направленным на протяжении известных отрезков времени, например, глобальные похолодания, или зарастание водоемов.

Организмы всегда приспосабливаются ко всему комплексу условий, а не к одному какому-либо фактору. Но в комплексном действии среды значение отдельных факторов неравноценно. Факторы могут быть ведущими (главными) и второстепенными. Ведущие факторы различаются для разных организмов, даже если они и живут в одном месте.

Они различаются и для одного организма в разные периоды его жизни.

Так, для ранневесенних растений ведущим фактором является свет, а после цветения – влага и достаток питательных веществ.

Первичные периодические факторы (дневная, лунная, сезонная, годовая) – происходит адаптация организмов, укоренившаяся в наследственной основе (генофонде), поскольку эта периодичность существовала до появления жизни на Земле. Климатическая зональность, температура, приливы и отливы, освещенность. Именно с первичными периодическими факторами связаны климатические зоны, которые определяют распространение видов на Земле.

Вторичные периодические факторы. Факторы, являющиеся следствием изменений первичных факторов (температура – влажность, температура – соленость, температура – время суток).

5. Абиотические факторы. Универсальные группы: климатические, эдафические, факторы водной среды. В природе существует общее взаимодействие факторов. Принцип обратной связи: выброс токсических веществ уничтожил лес – изменение микроклимата – изменение экосистемы.

1) Климатические факторы. Зависят от главных факторов: широты и положения континентов. Климатическая зональность привела к формированию биогеографических зон и поясов (зона тундр, зона степей, зона тайги, зона широколиственных лесов, зона пустынь и саванн, зона субтропических лесов, зона тропических лесов). В океане выделяются арктическо-антарктическая, бореальная, субтропическая и тропическо-экваториальная зоны. Есть множество вторичных факторов. Например, зоны муссонного климата, формирующие уникальный животный и растительный мир. Широта наиболее сильно сказывается на температуре. Положение континентов – причина сухости или влажности климата. Внутренние области суше периферийных, что сильно влияет на дифференциацию животных и растений на материках. Ветровой режим (составная часть климатического фактора) играет чрезвычайно важную роль в формировании жизненных форм растений.

Важнейшие климатические факторы: температура, влажность, свет.

Температура. Все живое – в температурном диапазоне – от 00 до 50 С. Это летальные температуры. Исключения. Космический холод.

Эвритермные1 и стенотермные организмы. Холодолюбивые стенотермные и теплолюбивые стенотермные. Абиссальная среда (0) – самая постоянная среда. Биогеографическая зональность (арктические, бореальные, субтропические и тропические). Пойкилотермные организмы – холодноводные с непостоянной температурой. Температура тела приближается к температуре среды. Гомойотермные – теплокровные организмы с относительно постоянной внутренней температурой. Эти организмы обладают большими преимуществами в использовании среды.

Влажность. Вода в почве и вода в воздухе – факторы, имеющие огромное значение в жизни органического мира.

От: эври – широкий и стено – узкий диапазон температур Гидробионты (водные) – обитают только в воде. Гидрофилы (гидрофиты) – очень влажные среды (лягушки, дождевые черви). Ксерофилы (ксерофиты) – обитатели засушливого климата.

Свет. Определяет существование автотрофных организмов (синтез хлорофилла), составляющих важнейший уровень в трофических цепях.

Но есть растения и без хлорофилла (грибы, бактерии – сапрофиты, некоторые орхидеи).

2) Эдафические факторы. Все физические и химические свойства почв. Главным образом воздействуют на обитателей почв.

3) Факторы водной среды. Температура, давление, химический состав (кислород, соленость). По степени концентрации солей в водной среде организмы бывают: пресноводные, солоноводные, морские эвригалинные и стеногалинные (т.е. живущие в условиях широкого и узкого диапазона солености соответственно). По температурному фактору организмы подразделяются на холодноводных и тепловодных, а также группу космополитов. По образу жизни в водной среде (глубина, давление) организмы подразделены на планктонные, бентосные, глубоководные и мелководные.

6. Биотические факторы. Это факторы, контролирующие взаимоотношения организмов в популяциях или сообществах. Выделяют два основных типа таких отношений:

– внутривидовые – популяционные и межпопуляционные (демографические, этологические);

– межвидовые (хищник-жертва, паразитизм, симбиоз, комменсализм и др.).

7. Антропогенные факторы. Хотя человек влияет на живую природу через изменение абиотических факторов и биотических связей видов, деятельность людей на планете выделяют в особую силу. Основными способами антропогенного влияния являются: завоз растений и животных, сокращение ареалов и уничтожение видов, непосредственное воздействие на растительный покров, распашка земель, вырубка и выжигание лесов, выпас домашних животных, выкашивание, осушение, орошение и обводнение, загрязнение атмосферы, создание рудеральных мест обитания (мусорные свалки, пустыри) и отвалов, создание культурных фитоценозов. К этому следует добавить многообразные формы растениеводческой и животноводческой деятельности, мероприятия по защите растений, охране редких и экзотических видов, промысел животных, их акклиматизацию и т.п. Влияние антропогенного фактора с момента появления человека на Земле постоянно усиливалось. В настоящее время судьба живого покрова нашей планеты и всех видов организмов находится в руках человеческого общества, зависит от антропогенного влияния на природу.

Тема 3. Экологическая роль абиотических и биотических факторов

1. Абиотические факторы. К этой категории факторов относятся все физические и химические характеристики среды. Это свет и температура, влажность и давление, химизм воды, атмосферы и почв, это и характер рельефа и состав горных пород, ветровой режим. Наиболее сильнодействующей является группа факторов, объединенная как климатические факторы. Они зависят от широты и положения континентов. Есть множество вторичных факторов. Широта наиболее сильно сказывается на температуре и световом периоде. Положение континентов есть причина сухости или влажности климата. Внутренние области суше периферийных, что сильно влияет на дифференциацию животных и растений на материках. Ветровой режим как одна из составных частей климатического фактора играет чрезвычайно важную роль в формировании жизненных форм растений.

Глобальный климат – климат планеты, определяющий функционирование и биоразнообразие биосферы. Региональный климат – климат континентов и океанов, а также крупных их топографических подразделений.

Местный климат – климат соподчиненных ландшафтно-региональных социально-географических структур: климат г. Владивостока, климат бассейна реки Партизанская. Микроклимат (под камнем, вне камня, роща, поляна).

Важнейшие климатические факторы: свет, температура, влажность.

Свет является важнейшим источником энергии на нашей планете. Если для животных свет по своему значению уступает температуре и влажности, то для фотосинтезирующих растений он является важнейшим.

Основным источником света является Солнце. Основные свойства лучистой энергии как экологического фактора определяются длиной волны. В пределах излучения различают видимый свет, ультрафиолетовые и инфракрасные лучи, радиоволны, проникающую радиацию.

Для растений важны оранжево-красные, сине-фиолетовые и ультрафиолетовые лучи. Желто-зеленые лучи либо отражаются растениями, либо поглощаются в незначительных количествах. Отраженные лучи и придают растениям зеленую окраску. Ультрафиолетовые лучи оказывают на живые организмы химическое действие (изменяют скорость и направление биохимических реакций), а инфракрасные лучи – тепловое.

Многие растения обладают фототропической реакцией на свет.

Тропизм – это направленное движение и ориентация растений, например, подсолнечник «следит» за солнцем.

Кроме качества световых лучей большое значение имеет и количество падающего на растение света. Интенсивность освещения зависит от географической широты местности, от сезона, времени суток, от облачности и местной запыленности атмосферы. Зависимость тепловой энергии от широты местности показывает, что свет является одним из климатических факторов.

Жизнь многих растений зависит от фотопериода. День сменяется ночью и растения прекращают синтезировать хлорофилл. Полярный день заменяется полярной ночью и растения и многие животные перестают активно функционировать и замирают (зимняя спячка).

По отношению к свету растения разделяются на три группы: светолюбивые, тенелюбивые и теневыносливые. Светолюбивые могут нормально развиваться лишь при достаточном освещении, они не переносят или переносят плохо даже незначительное затемнение. Тенелюбивые встречаются только в затененных местах и никогда не встречаются в условиях сильной освещенности. Теневыносливые растения характеризуются широкой экологической амплитудой по отношению к световому фактору.

Температура относится к числу важнейших климатических факторов. От нее зависит уровень и интенсивность обмена веществ, фотосинтеза и других биохимических и физиологических процессов.

Жизнь на земле существует в широком диапазоне температур. Наиболее приемлемый для жизни диапазон температур от 0 0 до 500 С. Для большинства организмов – это летальные температуры.

Исключения:

многие северные животные, где наблюдается смена сезонов, способны переносить зимние минусовые температуры. Растения способны переносить минусовые зимние температуры, когда замирает их активная деятельность. Некоторые семена, споры и пыльца растений, нематоды, коловратки, цисты простейших выносили в экспериментальных условиях температуру – 1900 С и даже – 2730 С. Но все-таки большинство живых существ способно жить при температуре между 0 и 50 0С. Это определяется свойствами белков и активностью ферментов. Одним из приспособлений переносить неблагоприятные температуры является анабиоз – приостановка жизненных процессов организма.

Наоборот, в жарких странах нормой жизни являются достаточно высокие температуры. Известен ряд микроорганизмов, способных жить в источниках с температурой выше 700С. Споры некоторых бактерий способны выдерживать кратковременное нагревание и до 160–1800С.

Эвритермные и стенотермные организмы – организмы, чье функционирование связано с широкими и узкими температурными градиентами соответственно. Абиссальная среда (0) – самая постоянная среда.

Биогеографическая зональность (арктические, бореальные, субтропические и тропические зоны) во многом определяет состав биоценозов и экосистем. Аналогом климатического распределения по широтному фактору может служить горная поясность.

По соотношению температур тела животного и температур окружающей среды организмы подразделяются на:

– пойкилотермные организмы – холодноводные с непостоянной температурой. Температура тела приближается к температуре среды;

– гомойотермные – теплокровные организмы с относительно постоянной внутренней температурой. Эти организмы обладают большими преимуществами в использовании среды.

По отношению к температурному фактору виды разделяются на следующие экологические группы:

виды, предпочитающие холод, относятся к криофилам и криофитам.

виды с оптимумом деятельности в области высоких температур относятся к термофилам и термофитам.

Влажность. Все биохимические процессы в организмах протекают в водной среде. Вода необходима для поддержания структурной целостности клеток всего организма. Она принимает непосредственное участие в процессе образования первичных продуктов фотосинтеза.

Влажность определяется количеством атмосферных осадков. Распределение осадков зависит от географической широты, близости больших водных пространств, рельефа местности. Количество выпадающих осадков неравномерно распределяется в течение года. Кроме того, надо учитывать и характер выпадающих осадков. Летний моросящий дождь лучше увлажняет почву, чем ливень, несущий потоки воды, не успевающие впитаться в почву.

Растения, обитающие в различных по влагообеспеченности областях, по-разному приспосабливаются к недостатку или избытку влаги. Регуляция водного баланса в организме растений засушливых регионов осуществляется за счет развития мощной корневой системы и сосущей силы клеток корня, а также уменьшения испаряющей поверхности. Многие растения на сухой период сбрасывают листья и даже целые побеги (саксаул), иногда происходит частичная или даже полная редукция листьев. Своеобразным приспособлением к сухому климату является ритм развития некоторых растений. Так, эфемеры, используя весеннюю влагу, успевают в очень короткий срок (15-20 дней) прорасти, развить листья, отцвести и сформировать плоды и семена, с наступлением засухи они отмирают. Противостоять засухе помогает и способность многих растений накапливать влагу в своих вегетативных органах – листьях, стеблях, корнях.

По отношению к влажности выделяют следующие экологические группы растений. Гидрофиты, или гидробионты, – растения, для которых вода является средой жизни.

Гигрофиты – растения, живущие в местах, где воздух насыщен водяными парами, а почва содержит много капельножидкой влаги – на заливных лугах, болотах, в сырых тенистых местах в лесах, на берегах рек и озер. Гигрофиты испаряют очень много влаги за счет устьиц, которые нередко располагаются на обеих сторонах листа. Корни малоразветвленные, листья большие.

Мезофиты – растения умеренно увлажненных местообитаний. К ним относятся луговые травы, все лиственные деревья, многие полевые культуры, овощные, плодово-ягодные. Они имеют хорошо развитую корневую систему, большие листья с устьицами на одной стороне.

Ксерофиты – растения, приспособившиеся к жизни в местах с засушливым климатом. Они распространены в степях, пустынях и полупустынях. Ксерофиты делятся на две группы: суккуленты и склерофиты.

Суккуленты (от лат. succulentus – сочный, жирный, толстый) – это многолетние растения с сочными мясистыми стеблями или листьями, в которых запасается вода.

Склерофиты (от греч. skleros – твердый, сухой) – это типчак, ковыль, саксаул и другие растения. Листья и стебли их не содержат запаса воды, кажутся суховатыми, благодаря большому количеству механической ткани, листья их твердые и жесткие.

В распространении растений большое значение могут иметь и другие факторы, например характер и свойства почвы. Так, существуют растения, определяющим экологическим фактором для которых является содержание соли в почве. Это галофиты. Особую группу составляют любители известковых почв – кальцефилы. Такими же «почвоприуроченными» видами являются растения, обитающие на почвах, содержащих тяжелые металлы.

К экологическим факторам, влияющим на жизнь и распределение организмов, можно отнести также состав и движение воздуха, характер рельефа и многие, многие другие.

2. Биотические факторы. Внутривидовые отношения определяют взаимоотношение особей внутри популяции или между популяциями. Они иногда похожи на отношения разных видов. Среди них также довольно часто случаются случаи агрессии, когда одна особь убивает и даже пожирает другую (крупные птенцы отбирают пищу). Активная борьба за убежище, территорию известна у многих животных, известны случаи паразитирования самцов на самках и наоборот. Однако обычна и пассивная конкуренция за пищу, убежище и т.д. Часты случаи взаимопомощи и нахлебничества.

Основой внутривидового отбора является внутривидовая борьба.

Именно поэтому, как считал Ч. Дарвин, молодых организмов рождается больше, чем достигает зрелого возраста. Вместе с тем преобладание числа рождающихся над числом доживающих до зрелости организмов компенсирует высокую смертность на ранних стадиях развития. Поэтому, как отмечал С.А. Северцов, величина плодовитости связана со стойкостью вида.

Таким образом, внутривидовые отношения направлены на размножение и расселение вида.

В мире животных и растений существует большое количество приспособлений, облегчающих контакты между особями или, наоборот, предотвращающими их столкновение. Такие взаимные адаптации в пределах вида были названы С.А. Северцовым конгруэнциями. Так, в результате взаимных приспособлений особи имеют характерную морфологию, экологию, поведение, которые обеспечивают встречу полов, успешное спаривание, размножение и воспитание потомства.

Установлено пять групп конгруэнций:

– эмбрионы или личинки и родительские особи (сумчатые);

– особи разного пола (половые аппараты самцов и самок);

– особями одного и того же пола, в основном самцами (рога и зубы самцов, используемые в боях за самку);

– братьями и сестрами одного и того же поколения в связи со стадным образом жизни (пятна, облегчающие ориентировку при бегстве);

– полиморфными особями у колониальных насекомых (специализация особей к выполнению определенных функций).

Целостность вида выражается также в единстве размножающейся популяции, однородности ее химического состава и единстве воздействия на окружающую среду.

Каннибализм – этот тип внутривидовых отношений не редок в выводках хищных птиц и зверей. Самые слабые обычно уничтожаются более сильными, а иногда и родителями.

Саморазреживание растительных популяций. Внутривидовая конкуренция влияет на рост и распределение биомассы в пределах растительных популяций. По мере роста особи увеличиваются в размерах, возрастают их потребности и как следствие – возрастает конкуренция между ними, что приводит к гибели. Число выживших особей и скорость их роста зависят от плотности популяции. Постепенное уменьшение плотности растущих особей называется самоизреживанием.

Подобное явление наблюдается в лесных насаждениях.

Межвидовые отношения. Наиболее важными и часто встречающимися формами и типами межвидовых отношений можно назвать:

Конкуренция. Этот тип взаимоотношений определяет правило Гаузе. Согласно этому правилу два вида не могут одновременно занимать одну и ту же экологическую нишу и поэтому обязательно вытесняют друг друга. Например, ель вытесняет березу.

Аллелопатия – это химическое воздействие одних растений на другие посредством выделения летучих веществ. Носителями аллелопатического действия являются активные вещества – колины. Благодаря воздействию этих веществ может отравляться почва, изменяться характер многих физиологических процессов, вместе с тем посредством химических сигналов растения узнают друг друга.

Симбиоз это различные формы тесного сожительства разноименных организмов, составляющих симбиотическую систему.

По характеру отношений между партнерами выделяется несколько типов симбиоза:

комменсализм, паразитизм и мутуализм.

Мутуализм – крайняя степень ассоциации между видами, при которой каждый извлекает выгоду из связи с другим. Например, растения и азотофиксирующие бактерии; шляпочные грибы и корни деревьев.

Комменсализм – форма симбиоза, при которой один из партнеров (коменсал) использует другого (хозяина) для регуляции своих контактов с внешней средой, но не вступает с ним в тесные отношения. Коменсализм широко развит в экосистемах коралловых рифов – это квартиранство, защита (щупальца актиний защищает рыб), обитание в теле других организмов или на его поверхности (эпифиты).

Паразитизм – форма отношений двух различных организмов, принадлежащих к разным видам, носящих антагонистический характер.

Здесь один организм – паразит – использует другого – хозяина – в качестве среды обитания или источника пищи.

Хищничество – это способ добывания пищи животными (реже растениями), при котором они ловят, умерщвляют и поедают других животных. Хищничество встречается практически у всех типов животных.

В ходе эволюции у хищников хорошо развились нервная система и органы чувств, позволяющие обнаруживать и распознавать добычу, а также средства овладения, умерщвления, поедания и переваривания добычи (острые втягивающиеся когти у кошачьих, ядовитые железы многих паукообразных, стрекательные клетки актиний, ферменты, расщепляющие белки и другое). Эволюция хищников и жертв происходит сопряженно. В ходе ее хищники совершенствуют способы нападения, а жертвы – способы защиты.

Тема 4. Концепция экологической ниши

1. Общие положения. Живые существа – как растения, так и животные – многочисленны и разнообразны. Нет никакого сомнения, что это разнообразие и численность организмов определяются факторами среды обитания. Таким образом, каждый вид занимает строго отведенное ему место в географическом пространстве с конкретным набором физических и химических параметров. Однако положение вида зависит не только от абиотических экологических факторов, но и от связей данного организма с другими организмами как в пределах своего вида, так и с представителями других видов. Волк не будет обитать на тех географических пространствах, даже если набор абиотических факторов весьма для него приемлем, если здесь не будет для него пищевого ресурса. Следовательно, место, которое занимает вид в конкретной среде обитания, должно быть обусловлено не только территорией, но и быть связанным с потребностью в пище и функцией воспроизводства. Каждый из видов, равно как и конкретный организм, в сообществе (биоценозе) имеет свое собственное время пребывания и свое место, которые и отличают его от других видов.

Таким образом, мы встречаемся с различными понятиями. Вопервых, это ареал вида – распространение вида в географическом пространстве (географический аспект вида), во-вторых, местообитание вида (среда обитания или биотоп) – тип географического пространства по набору физических и химических параметров и (или) биотических характеристик, где обитает вид и, в-третьих, экологическая ниша, подразумевающая нечто большее, чем просто место, где обитает данный вид. Вид в различных частях ареала может занимать ряд различных местообитаний.

Лучшее и меткое сравнительное определение экологической ниши и среды дали французские экологи Р. Виберт и К. Лаглер: среда – это адрес, по которому проживает данный организм, тогда как ниша дополнительно указывает на род его занятий на этом месте, его профессию.

Некоторые экологи более охотно употребляют термин «местообитание», который является почти синонимом «среде обитания», и оба понятия часто перекрывают друг друга, но будем помнить, что «среда обитания»

обозначает лишь пространство, где распространен вид. В таком понимании этот термин очень близок к понятию ареала вида.

2. Местообитание. Это участок суши или водоема, занятый популяцией одного вида или ее частью и обладающий для ее существования всеми необходимыми условиями (климат, рельеф, почва, питательные вещества). Местообитание вида – это совокупность отвечающих его экологическим требованиям участков в пределах видового ареала. Таким образом, местообитание не что иное, как всего лишь компонент экологической ниши. По широте использования местообитаний различают стенотопные и эвритопные организмы, т.е. организмы, занимающие конкретные пространства с определенным набором экологических факторов, и организмы, которые существуют в широком диапазоне экологических факторов (космополиты). Если мы говорим об обитании сообщества организмов или о месте биоценоза, то чаще употребляется термин «биотоп». Местообитание имеет еще один синоним экотоп – географическое пространство, охарактеризованное конкретным набором экологических параметров. В этом случае популяцию любого вида, обитающую на данном пространстве, называют экотипом.

Термин «местообитание» может быть применен как к конкретным организмам, так и сообществам в целом. Мы можем указать луг как единое местообитание различных трав и животных, хотя и травы, и животные занимают разные экологические ниши. Но никогда этот термин не должен подменять понятие «экологическая ниша».

Местообитание может обозначать комплекс связанных между собой некоторых живых и неживых характеристик географического пространства. Например, местообитание водных насекомых клопа-гладыша и плавта представляет собой мелководные покрытые растительностью участки озер. Эти насекомые занимают одно местообитание, но имеют разные трофические цепи (гладыш – это активный хищник, а плавт питается разлагающейся растительностью), что и отличает экологические ниши этих двух видов.

Местообитание может обозначать и только биотическую среду. Так бациллы и бактерии живут внутри других организмов. Вши живут в волосяном покрове хозяина. Некоторые грибы связаны с конкретным типом леса (подберезовики). Но местообитание может быть представлено и чисто физико-географической средой. Можно указать приливноотливный берег моря, где обитают столь разнообразные организмы. Это может и пустыня, и отдельная гора, дюны, ручей и река, озеро и т.п.

3. Экологическая ниша – понятие, по мнению Ю. Одума, более емкое. Экологическая ниша, как это показал английский ученый Ч. Элтон (1927), включает в себя не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и функциональную роль организма в сообществе. Элтон различал ниши как позицию вида в зависимости от других видов в сообществе. Представление Ч. Элтона о том, что ниша не есть синоним местообитания получило широкое признание и распространение. Организму очень важно его трофическое положение, образ жизни, связи с другими организмами и т.п. и его положение относительно градиентов внешних факторов как условий существования (температура, влажность, рН, состав и тип почвы и др.).

Эти три аспекта экологической ниши (пространство, функциональная роль организма, внешние факторы) удобно обозначить как пространственную нишу (нишу места), трофическую нишу (функциональную нишу), в понимании Ч. Элтона, и многомерную нишу (учитывается весь объем и набор биотических и абиотических характеристик, гиперобъем). Экологическая ниша организма зависит не только от того, где он обитает, но включает также общую сумму его требований к окружающей среде. Организм не только испытывает на себе действие экологических факторов, но и сам предъявляет к ним свои требования.

4. Современная концепция экологической ниши сформировалась на основе модели, предложенной Дж. Хатчинсон (1957). Согласно этой модели экологическая ниша – это часть воображаемого многомерного пространства (гиперобъема), отдельные измерения которого соответствуют факторам, необходимым для нормального существования и размножения организма. Нишу Хатчинсон, которую мы будем называть многомерной (гиперпространственной), можно описать с помощью количественных характеристик и оперировать с ней при помощи математических расчетов и моделей. Р. Уиттекер (1980) определяет экологическую нишу как позицию вида в сообществе, подразумевая при этом, что сообщество уже связано с конкретным биотопом, т.е. с определенным набором физических и химических параметров. Следовательно, экологическая ниша – это термин, употребляемый для обозначения специализации популяции вида внутри сообщества. Группы видов в биоценозе, обладающие сходными функциями и нишами одинакового размера, называются гильдиями. Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами.

5. Индивидуальность и неповторимость экологических ниш.

Какими бы близкими по месту обитания ни были бы организмы (или виды в целом), как бы ни близки были их функциональные характеристики в биоценозах, они никогда не будут занимать одну и ту же экологическую нишу. Таким образом, число экологических ниш на нашей планете несчетно. Образно можно себе представить человеческую популяцию, все особи которой обладают только своей неповторимой нишей. Невозможно представить двух абсолютно одинаковых людей, обладающих абсолютно идентичными морфофизиологическими и функциональными характеристиками, включая и такие как психические, отношение к себе подобным, абсолютная потребность в типе и качестве пищи, сексуальные отношения, норма поведения и т.п. Но индивидуальные ниши различных людей могут перекрываться по отдельным экологическим параметрам. Например, студенты могут быть связаны между собой одним вузом, конкретными преподавателями и в то же время могут различаться по поведению в обществе, в выборе пищи, биологической активности и др.

6. Измерение экологических ниш. Для характеристики ниши используют обычно два стандартных измерения – ширина ниши и перекрывание ниши с соседними нишами.

Под шириной ниши понимаются градиенты или диапазон действия какого-либо экологического фактора, но только в пределах данного гиперпространства. Ширину ниши можно определить по интенсивности освещения, по длине трофической цепи, по интенсивности действия какого-либо абиотического фактора. Под перекрытием экологических ниш подразумевается и перекрытие по ширине ниш, и перекрытие гиперобъемов.

7. Типы экологических ниш. Выделяются два основных типа экологических ниш. Во-первых, это фундаментальная (формальная) ниша – наибольший «абстрактно заселенный гиперобъем», где действие экологических факторов без влияния конкуренции обеспечивает максимальное обилие и функционирование вида. Однако вид испытывает постоянное изменений экологических факторов в пределах своего ареала. К тому же, как мы уже знаем, усиление действия одного фактора может изменить отношение вида к другому фактору (следствие из закона Либиха), и его диапазон может измениться. Действие двух факторов одновременно может изменить отношение вида к каждому из них конкретно.

Всегда в пределах экологических ниш действуют биотические ограничения (хищничество, конкуренция). Все эти действия приводят к тому, что реально вид занимает экологическое пространство, которое намного меньше, чем гиперпространство фундаментальной ниши. В этом случае мы говорим о реализованной нише, т.е. реальной нише.

8. Принцип Вандермеера и Гаузе. Дж.Х.Вандермеер (1972) значительно расширил понятие реализованной ниши Хатчинсон. Он пришел к выводу, что если в данном конкретном местообитании сосуществует N взаимодействующих видов, то они будут занимать абсолютно разные реализованные экологические ниши, число которых будет равно N. Это наблюдение получило название принципа Вандермеера.

Конкурентное взаимодействие может касаться как пространства, биогенных элементов, использования света (деревья в лесу), так и процесса борьбы за самку, за пищу, равно как и зависимости от хищника, подверженности болезням и др. Обычно наиболее жесткая конкуренция наблюдается на межвидовом уровне. Она может привести к замене популяции одного вида популяцией другого вида, но может привести и к равновесию между двумя видами (обычно такое равновесие природой устанавливается в системе хищник-жертва). Крайние случаи – это вытеснение одним видом другого за пределы данного местообитания. Бывают случаи, когда один вид вытесняет другой в трофической цепи и заставляет его перейти на использование другой пищи. Наблюдение за поведением близкородственных организмов со сходным образом жизни и сходной морфологией показывает, что такие организмы стараются никогда не обитать в одном и том же месте. Это наблюдение было сделано Джозефом Гринеллом в 1917-1928 годах, изучавшего жизнь птиц-пересмешников Калифорнии. Собственно Гринелл ввел понятие «ниша», но не внес в это понятие различий между нишей и местообитанием.

Если же близкородственные организмы живут в одном и том же месте, то они или будут использовать разные пищевые ресурсы, или вести активный образ жизни в разное время (ночь, день). Такое экологическое разделение близкородственных видов получило название принципа конкурентного исключения или принципа Гаузе по имени русского биолога, экспериментально показавшего действие этого принципа в 1932 году. В своих выводах Гаузе использовал концепцию Элтона о позиции вида в сообществе в зависимости от других видов.

9. Пространство ниши. Экологические ниши видов – это нечто большее, чем отношение вида к какому-то одному градиенту среды.

Очень многие признаки или оси многомерного пространства (гиперобъема) очень сложны для измерения или не могут быть выражены линейными векторами (например, поведение, пристрастие и др.). Следовательно, необходимо, как справедливо отмечал Р.Уиттекер (1980), перейти от концепции оси ниши (вспомним ширину ниши по какому-либо одному или нескольким параметрам) к концепции ее многомерного определения, что позволит выявить характер отношений видов при их полном диапазоне адаптивных взаимосвязей.

Если ниша есть «место» или «положение» вида в сообществе согласно концепции Элтона, то вправе дать ей какие-то измерения. Согласно Хатчинсон ниша может быть определена некоторым числом переменных условий среды в пределах сообщества, к которым виды должны быть приспособлены. Эти переменные включают как биологические показатели (например размер пищи), так и небиологические (климатические, орографические, гидрографические и др.). Эти переменные могут служить осями, по которым и воссоздается многомерное пространство, которое называется экологическим пространством или пространством ниши. Каждый из видов может приспособиться или быть устойчивым к некоторому диапазону значений каждой переменной. Верхние и нижние пределы всех этих переменных и очерчивают то экологическое пространство, которое способен занимать вид. Это и есть фундаментальная ниша в понимании Хатчинсон. В упрощенном виде это можно себе представить как «n-сторонний ящик» со сторонами, соответствующими пределам устойчивости вида на осях ниши.

Применив многомерный подход к пространству ниши сообщества, мы можем выяснить позицию видов в пространстве, характер реакции вида на воздействие более чем одной переменной, относительные размеры ниш.

Тема 5. Концепция сообщества и биоценоза

1. Общественные и необщественные группировки. Совокупность всех живых организмов нашей планеты занимает пространство, именуемое биосферой. Изучать биосферу в целом, т.е. во всем многообразии органического мира и связей между видами – задача непосильная. Поэтому рационально разделять биосферу на составные, более мелкие части, доступные для прямого наблюдения. Известно, что организмы группируются в пространстве под действием определенных факторов. Анализ этих факторов позволяет выделять различные типы объединений. Прежде всего, это группировки общественного и необщественного характера.

Общественные группировки.

Французские исследователи Рабо и Грассе считали, что сообществом можно назвать такое объединение особей, которое обладает следующими признаками:

а) особи относятся к одному виду (исключение из этого правила составляют позвоночные, среди которых только некоторые млекопитающие и птицы могут образовывать настоящие сообщества);

б) особи держатся вместе благодаря взаимному притяжению, или интераттракции, либо силой одностороннего импульса, названного Уиллером общественным влечением.

Интераттракция и общественное влечение не зависят от физических и химических условий окружающей среды. Членов такого сообщества объединяет не внешнее влияние абиотической среды, создающего единство группировки, а влияние членов группировки друг на друга. У человека примером таких группировок могут быть увлечение спортом, приверженность чтению произведений конкретного жанра или писателя и т.п.

Такие общественные группировки не исчезают, если меняются физико-химические свойства среды обитания. Лишь только тогда, когда значение экологических абиотических факторов приближается к лимитирующим значениям, такие группировки могут распадаться. Общественное влияние играет большую роль в образовании сообществ у позвоночных животных.

Почти все приматы живут сообществами. Жизнь особи примата вне сообщества ведет к тяжелым последствиям, часто к смерти. Главная роль в сообществах животных принадлежит этологическим факторам, но не следует забывать и экологические факторы.

Необщественные группировки всецело зависят от действия экологических факторов, которые и создают предпосылки для объединения организмов как одного вида, так и разных видов. Среди объединений такого рода можно назвать скопления (Рабо, 1929) – обединение особей, относящихся к одному или нескольким видам и возникшее исключительно под действием одного или нескольких факторов окружающей среды, выступающих в качестве центра притяжения. Скопления носят случайный и временный характер. Между животными и растениями, образовавшими скопление, нет никакой связи. Скопление распадается, как только исчезнет центр притяжения. Примером скопления может быть разлагающийся остаток пищи, привлекающий мух; яркий фонарь, привлекающий различных насекомых в ночное время; фрукт, привлекающий ос и пчел, и др.

К необщественным группировкам можно отнести и биоценозы.

2. Концепция сообщества. Сообществом называют совокупность совместно обитающих организмов, представляющая собой определенное экологическое единство (например, фитопланктон океана, озера, реки, совокупность почвенных животных какого-либо участка леса, луга, степи). Сообщество представляет собой один из уровней организации живой материи. Ряд ученых считает, что сообщество могут образовывать только разные виды, другие – что сообщество одинаково могут образовывать как особи одного вида, так и особи разных видов. Иногда сообществом называют совокупность всех видов организмов (животных, растений, микроорганизмов), населяющих конкретное место (биотоп). В этом случае сообщество трактуется как синоним термина биоценоз и является элементом экосистемы.

В последнее время термин «сообщество» приобрел довольно широкое свободное употребление. Однако его наиболее часто используют как понятие биоценоз. Дело в том, что определить всю совокупность живых организмов в биоценозе практически невозможно. Поэтому, в лучшем случае, выделяются лишь главные составляющие биоценоза.

Например, выделяется сообщество растений (фитоценоз), животных (зооценоз), микроорганизмов (микроценоз).

Р. Уиттекер в своей знаменитой работе «Сообщества и экосистемы» (1980) под сообществом понимал исключительно биоценоз. Причем в таком сообществе рассматривал только фитоценотические группировки.

Главное, что мы должны усвоить – это то, что любую совокупность популяций одного вида или разных видов, объединенных экологическим единством, можно назвать сообществом, но не любое сообщество можно трактовать как биоценоз. Можно сказать сообщество диатомовых водорослей, сообщество хвойных, сообщество млекопитающих.

Нельзя говорить диатомовый биоценоз, биоценоз млекопитающих, биоценоз хвойных. Фитопланктон или зоопланктон представляют собой сообщества, но не биоценозы. Вместе с тем нередки случаи, когда говорят биоценозы тайги, широколиственного леса, тропического леса и др., подразумевая при этом и животный мир этих биогеографических единиц. В значении слова биоценоз часто употребляется слово ценоз. Но обычно слово ценоз употребляется для выражения совокупности организмов одного или нескольких видов.

3. Концепция биоценоза. Термин биоценоз был предложен К. Мебиусом в 1937 г., который изучал сообщества животных устричных банок. Определение биоценоза К. Мебиуса гласит, что это «…объединение живых организмов, соответствующих по своему составу, числу видов и особей некоторым средним условиям среды, объединение, в котором организмы связаны взаимной зависимостью и сохраняются благодаря постоянному размножению в определенных местах.

…Если бы одно из этих условий отклонилось бы на некоторое время от обычной средней величины, то изменился бы также и весь биоценоз.

…Биоценоз также бы изменился, если бы число особей некоторого вида увеличилось или уменьшилось, благодаря деятельности человека, или же один вид полностью исчез из сообщества, или, наконец, в его состав вошел новый». Со времен Мебиуса термин «биоценоз» претерпел ряд изменений.

В современном значении под биоценозом понимают совокупность животных, растений, грибов, микроорганизмов, совместно населяющих участок суши или водоема и объединенных экологическим единством абиотического и биотического характера. Биоценоз рассматривается наряду со своим биотопом составной частью биогеоценоза (синоним экосистемы). В англо-язычной литературе вместо слова Biocoenosis используется слово Community, близкое по значению русскому «сообщество».

Различают первичные биоценозы, сложившиеся без воздействия человека, и вторичные биоценозы, измененные деятельностью человека или природными стихиями. Особенную роль играют агробиоценозы, созданные и поддерживаемые человеком для своих нужд.

4. Количественные характеристики биоценозов. Биоценозы характеризуются параметрами, которые могут быть описаны математически. Это: биомасса, количество видов (видовое богатство), видовое разнообразие (видовое богатство плюс частоты встречаемости или обилие каждого вида), продукцией (первичной и вторичной) как скоростью роста биомассы за конкретную единицу времени (обычно это интервал в один год, мы часто говорим: урожайный год). Отметим, что видовое разнообразие резко уменьшается при сильных экологических возмущениях, особенно при антропогенном загрязнении среды обитания. В случае глобальных экологических кризисов многие биоценозы могут исчезнуть навсегда с лица нашей планеты, что может привести и к необратимым изменениям в биосфере в целом. Важной частью определения количественных характеристик является выделение доминирующих видов, которые определяют облик биоценоза.

Кроме этого, составные части биоценозов (сообщества растений, животных, микроорганизмов) находятся во взаимных связях, которые и формируют упорядоченность биоценозов, которая называется структурой биоценозов.

5. Структура биоценозов бывает:

– пространственная, проявляющаяся в закономерном размещении видов относительно друг друга (например ярусность леса);

– видовая структура определяется видовым составом биоценоза и соотношением численности (или биомасс как суммарной массы особей конкретного вида, отнесенной к единице площади или объема) всех входящих в него популяций. Видовая структура отражает видовое богатство и видовое разнообразие;

– трофическая (пищевая) структура определяется переплетающимися трофическими цепями (цепями питания – взаимоотношениями между организмами, через которые в экосистемах происходит трансформация энергии и питательных веществ по линии пища-потребитель).

Различные аспекты структуры биоценозов связаны между собой.

Обычно чем сложнее пространственная структура, тем богаче видовое богатство. Структура биоценозов поддерживается во времени. Такое устойчивое состояние структуры биоценоза за счет взаимодействия всех его элементов называется гомеостазом.

Вертикальная структура формируется за счет распределения видов по вертикали, что ведет к ярусности. Ярусность леса (травянистый, кустарниковый и древесный ярусы) часто оказывается следствием межвидовой конкуренции за свет и воду у растений. Ярусность в распределении животных – межвидовая конкуренция за пищу. Ярусность в обоих случаях направлена на создание высокой продуктивности.

6. Классификация биоценозов. Различают три основных типа биоценозов: наземные, пресноводные и морские. Каждый из этих типов может быть подразделен на соподчиненные группы. Так пресноводные биоценозы могут быть подразделены на речные, озерные, болотные. Наземные могут включать в себя горные, низменные, внутриконтинентальные, береговые и др. подтипы. Морские биоценозы подразделяются на шельфовые, планктонные, бентические, пелагические и др. группы. Наземные биоценозы или сообщества называются биомами или формациями (обычно эти термины применяются к растительным сообществам).

Биом представляет собой однородное сообщество, не зависящее от состава растительности. Он занимает довольно большое пространство и регулируется макроклиматом.

К наземным биомам относятся тундра (альпийская и арктическая), северные хвойные леса, листопадные леса, степи умеренных зон, тропические степи и саванны, жестколистные леса, пустыни, сезонные тропические леса, тропичекие дождевые леса, зональные биомы горных стран.

К пресноводным биоценозам относятся лентические (лимнические) биоценозы (озера, пруды), лотические (речные и ручейные) биоценозы, а также биоценозы болот и маршей.

К морским биоценозам относятся биоценозы пелагиали, батиали, шельфа, зон апвеллинга, лиманов, приливо-отливной зоны.

Понятие биома часто ассоциируется с экосистемой. В этом отношении оно очень близко к понятию геобиоценоз. В природе столь обширные области, как биомы, на самом деле неоднородны. В пределах биома всегда можно выделить локальные, хорошо очерченные группировки видов. Собственно это и есть ассоциации или биоценозы в точном определении этого слова.

Некоторые очень небольшие сообщества хорошо сохраняют свою индивидуальность и пространственно ясно очерчены. Главная их особенность – непродолжительное существование во времени. Разлагающийся труп животного, ствол мертвого дерева, участок под камнем, скала служат ареной жизни микроассоциаций, называемых синузиями.

Синузии – это кусочки биоценозов и их автономность относительна.

7. Краевой эффект. Экотон. Переход от одного биоценоза к другому никогда не бывает четким. Всегда существует зона перехода, которая и называется экотоном. Например, между озером и лугом часто наблюдается болотистая полоса, а заросли мелких кустарников отделяют лес от луга. Фауна и флора таких переходных участков богаче, чем в соседних биоценозах. Тенденция к увеличению разнообразия и плотности организмов на границе сообществ или биоценозов называется краевым эффектом. Собственно это и есть один из основных критериев определения экотонов.

Изучение биоценозов (биоценология) имеет огромное значение при утверждении политики рационального природопользования, создания рекреационных зон, охранных природных мероприятиях, создании национальных парков и заповедников.

Тема 6. Живые организмы водной среды – индикаторы комплекса экологических факторов Организм постоянно подвергается действию изменчивых факторов окружающей среды.

Было уже отмечено, что это приводит к формированию экологической валентности вида, которая является отражением степени действия экологических факторов. Следовательно, анализ сообществ организмов способен давать объективную информацию о состоянии окружающей среды. Мы рассмотрим способность организмов отражать параметры разных сред.

1. Общие положения. Известно, чем сильнее изменяется данный параметр среды в пространстве или во времени, тем обычно большее экологическое значение он имеет для организмов. Существенную роль при этом играют и степень регулярности воздействия данного фактора на организмы, регулярность изменяемости фактора во времени. В соответствии с этим среди изменчивых факторов можно различать те, которые изменяются закономерно периодически и без закономерной периодичности. Факторы, изменяющиеся периодически, обусловливают формирование у видов характерных для них биологических циклов (суточных, сезонных, годовых и т.д.), специфических типов динамики численности некоторых других видов признаков. Факторы, изменяющиеся без закономерной периодичности, главным образом влияют на распространение вида и его численность. Факторы, имеющие периодический и регулярный характер, можно разделить на первичные и вторичные. К первым относятся воздействия, являющиеся прямым следствием ритмики геофизических циклов. Вторичные – это воздействия, являющиеся косвенным следствием ритмики геофизических циклов (например, паводковые и межпаводковые периоды).

Особи каждого вида характеризуются определенным типом обмена веществ и энергии, без сохранения которого не могут успешно развиваться.

Если состояние среды таково, что организму грозит нарушение баланса обмена веществ и энергии, то он либо изменяет положение в пространстве, приводя себя по возможности в оптимальные условия среды, либо меняет интенсивность обмена или даже характер последнего.

2. Оптимизация экологических условий. Оптимальными называются условия, в которых организм с наименьшими энергетическими затратами сохраняет характерный для него тип обмена веществ. Оптимальные значения какого-либо фактора применительно к различным функциям организма различны, поэтому оптимум в отношении организма в целом – понятие интегральное. Оптимальные условия – это не те, которые обеспечивают наилучшие условия для протекания отдельных функций, а те, при которых суммарный эффект протекания всех функций является наилучшим с точки зрения обеспечения биологического процветания вида. Оптимальная дозировка фактора для каждого организма представляет собой величину не постоянную, а переменную, зависящую от состояния самого организма и от всей суммы условий, в которых он обитает.

Не все факторы водной среды играют равную роль в жизни организмов. В связи с этим они делятся на первостепенные и второстепенные. К важнейшим из них относятся механические и динамические свойства воды и донного грунта, температура, свет, растворенные и взвешенные в воде вещества, активная реакция среды и некоторые другие.

3. Факторы водной среды. Общая характеристика. Водная среда жизни, гидросфера, занимающая до 71% площади земного шара, включает около 1,46 млрд км3 воды. Основной объем воды (примерно 95%) сосредоточен в Мировом океане, львиная доля пресных вод – в ледниках (85%) и подземных водах суши (14%), на озера, водохранилища, пруды, болота, реки и ручьи приходится чуть более 0,6% от общего объема пресной воды, остающиеся 0,35% заключены в почвенной влаге и парах атмосферы.

В водной среде обитают около 150 000 видов животных (примерно около 7% от общего количества на Земле) и 10 000 видов растений (8%). Следовательно, вода как среда жизни не отличается видовым разнообразием.

В морях и океанах животный и растительный мир наиболее разнообразен и богат в экваториальной и тропической зонах. С удалением от этих поясов на север и юг качественный состав организмов постепенно беднеет. Основная масса организмов Мирового океана сосредоточена у берегов, преимущественно в зоне морских побережий. Открытые воды, расположенные вдали от берегов, представляют собой пустынные области, практически лишенные жизни.

Доля рек, озер, болот по сравнению с морями и океанами в биосфере незначительна. Несмотря на меньшее биоразнообразие в пресных водах и их небольшой объем, они имеют выдающееся значение для огромного количества животных и растений, а также для человека, обеспечивая их необходимым запасом пресной воды.

Современную гидросферу можно рассматривать не только как среду жизни. Ее обитатели оказывают активное влияние на круговорот веществ в биосфере.

Свойства воды. Значение воды в жизнедеятельности организмов определяется главным образом ее физическими свойствами. Среди этих свойств, прежде всего, выделяются термические – большая теплоемкость, высокая скрытая теплота плавления и испарения, низкая теплопроводность, расширение перед замерзанием. Благодаря этим свойствам поддерживается относительное постоянство температурного режима океанов, что в свою очередь, уменьшает амплитуду колебаний температуры на земной поверхности. Расширение воды перед замерзанием и аномальные изменения плотности воды в интервале от 0 до +4 С (именно при такой температуре вода имеет наибольшую плотность, при дальнейшем повышении или понижении температуры воды ее плотность уменьшается) обеспечивают перемешивание водных масс и препятствуют промерзанию водоемов. Не будь этих аномалий образующийся в холодное время года лед опускался бы на дно водоемов, превращая водные бассейны в залежи льда, оттаивающие летом лишь с поверхности, где находили бы приют только эфемерные водные организмы.

Вода является превосходным растворителем. Это свойство воды и ее исключительная подвижность делают воду основным фактором обмена веществ, как в неорганической, так и органической природе. В растворенном состоянии органические и неорганические вещества поступают к потребителям. Водой транспортируются вещества внутри организмов, с водой выделяются продукты распада.

Благодаря высокому поверхностному натяжению воды (по ее поверхности способны бегать водомерки), она удерживается на поверхности живых и неживых объектов и поднимается по капиллярам. Именно это свойство воды обеспечивает питание наземных растений.

Практическая несжимаемость воды позволяет организмам населять большие глубины.

Благодаря ряду оптических свойств прежде всего, прозрачности, в воде на значительных глубинах может идти фотосинтез.

Механико-динамические свойства воды и грунта определяют условия фиксации и передвижения гидробионтов в пространстве. Они обуславливают условия плавания пелагических организмов и их возможности удержания в тех или иных пространственных участках водоема. Бентосные организмы в зависимости от механико-динамических свойств грунта обладают разными возможностями закапывания в субстрат, фиксации на нем и передвижения. Недостаточная стабильность грунта – препятствие для существования бентосных организмов (невозможность строительства убежищ, механические повреждения, вымывания в толщу воды, захоронение под толщей осаждающихся осадков и т.д.). Движение воды – вынос за пределы биотопов с благоприятными условиями обитания и наоборот.

Экологические группы водных организмов.

На основе образа жизни среди водных организмов выделяют несколько групп:

– бентос (от греч. benthos – глубина) – прикрепленные к грунту, лежащие на нем или живущие в толще осадков организмы. Представлен фитобентосом, зообентосом и бактериобентосом. В зообентосе по способу питания выделяют хищников, фильтраторов, грунтоедов и т.д.;

– перифитон (от греч. peri – вокруг, возле) – животные и растения, либо прикрепленные, либо удерживающиеся за стебли и листья высших растений или любые поверхности, возвышающиеся над дном и плавающие по течению;

– планктон (от греч. planktos – парящий, блуждающий и on – сущее) – пассивно плавающие растительные (фитопланктон) или животные (зоопланктон) организмы, перемещающиеся главным образом благодаря течениям;

– нектон (от греч. nektos – плавающий) – активные пловцы с обтекаемой формой тела и развитыми органами движения, не связанные непосредственно с дном (рыбы, кальмары, ластоногие, киты и т.д.);

– нейстон (от греч. neustos – плавающий) – сообщество микроорганизмов, растений и животных мелких и средних размеров, обитающих у поверхности воды на границе водной и воздушных сред (над или под поверхностной пленкой, до 5 см в глубь воды). Это бактерии, простейшие, клопы-водомерки, водоросли, личинки некоторых организмов;

– плейстон (от греч. pleystikos – плавающий) – совокупность гидробионтов, часть тела которых находится в воде, а часть – над ее поверхностью. К ним относятся парусники, некоторые сифонофоры и членистоногие, ряска.

Обитатели рек носят название потамобионтов. Те из них, что живут только на течении, называются реофилами. Движение воды в реках вызывает эрозию ее ложа, идущую в глубинном и боковом направлениях. Перенос и седиментация грунта изменяют конфигурацию ложа в горизонтальном и вертикальном направлениях. В результате боковой эрозии река меандрирует, образуя излучины, или меандры. Когда река спрямляет свое русло, тогда отшнуровавшиеся излучины превращаются в старицы. В других случаях от реки могут обособляться, не теряя с нею связи, закосья, затоны и протоки.

По биологической классификации, предложенной А. Тинеманном и Е. Науманном, различают озера эвтрофные, олиготрофные и дистрофные (eu – хорошо, oligos –мало, dis – недостаточно, trophos – пища). К эвтрофным (высококормным) относятся неглубокие равнинные озера с хорошо выраженной литоралью и богатой растительностью. Их вода богата питательными солями, грунты содержат много органического вещества, и на них развивается богатая донная фауна. Олиготрофные (малокормные) озера обычно бывают рсположены на кристаллических породах, обладают значительной глубиной и слаборазвитой литоралью.

Донные отложения бедны органическими веществами, в воде содержится мало питательных солей, соответственно, жизнь на дне и в толще воды отличается бедностью. Дистрофные (недостаточно кормные) озера представляют собой неглубокие заболоченные водоемы с торфянистыми отложениями на дне. Торфянистые отложения исключают контакт воды с грунтом и поэтому в ней содержится очень мало минеральных веществ, солей, нужных для питания растений. Планктон и бентос в этих озерах развит очень слабо. Обитатели озер называются лимнобионтами. В соответствии с членением бентали выделяются формы.

Активная реакция среды представляет собой свойство, обусловливающееся присутствием ионов Н+ и ОН-. Как известно, часть молекул воды диссоциирует на эти ионы. Если концентрации ионов Н+ и ОНравны, вода будет нейтральной. С увеличением содержания ионов Н+ и ОН- вода будет соответственно кислой (Н+) или щелочной (ОН-).

Обычно в качестве показателя активной реакции берется не концентрация Н+, а ее десятичный логарифм с обратным знаком. Эта величина, называемая водородным показателем, обозначается символом рН. Если рН меньше 7, вода кислая, больше 7 – щелочная, для нейтральной воды рН равен 7. Степень диссоциации воды зависит от температуры: с понижением последней содержание Н+ падает, а с повышением соответственно увеличивается. Следовательно, заключение об активной реакции воды надо делать с учетом температуры.

Активная реакция природных вод довольно устойчива. Тем не менее в одном и том же водоеме рН в течение суток может колебаться на 2 единицы и более: ночью понижаться в результате подкисления воды выделяющимся в процессе дыхания углекислым газом, днем повышается за счет потребления СОя фотосинтезирующими растениями. В грунтах озер и болот рН обычно несколько ниже 7, в океанических осадках он часто бывает сдвинут в щелочную сторону. В зависимости от отношения к различным концентрациям водородных и гидроксильных ионов гидробионты подразделяются на стеноионных, обитающих в водах с колебанием рН в 5–6 единиц, и эвриионных, выдерживающих большие изменения этого фактора.

Концентрация водородных ионов не только определяет границы распространения гидробионтов, но и влияет на характер их жизнедеятельности.

Окислительно-восстановительный потенциал характеризует собой условия протекания в среде окислительных и восстановительных процессов, от которых зависят многие стороны жизнедеятельности гидробионтов особенно микроорганизмов. Напомню, что окислительно-восстановительная реакция заключается в том, что одно вещество, отдавая свои электроны и заряжаясь положительно, окисляется, а другое, приобретая электроны и заряжаясь отрицательно, восстанавливается. В результате между ними возникает разность электрических потенциалов. Чем больше эта разность, тем выше окислительная способность среды. Она определяется концентрацией молекулярного водорода в воде, а также состоянием таких равновесных систем, как Fe (3) – Fe (2), Mn (4) – Mn (2), S (2) – S(1), а также другими элементами с переменной валентностью.

Таким образом, условия жизни в воде своеобразны. Большое влияние на распределение организмов оказывают свет, температура, течения, давления, активная реакция среды, растворенные газы (в первую очередь кислород) и соли. Морские и континентальные воды резко отличаются по условиям жизни. Морская вода представляет собой более благоприятную среду, близкую к физиологически уравновешенному раствору. Поэтому ее обитатели осмотически открыты. Континентальные воды обладают неблагоприятными условиями жизни, их обитатели осмотически закрыты.

Адаптивные особенности водных растений. Водные растения в отличие от наземных поглощают влагу и минеральные соли непосредственно из окружающей воды, поэтому их организация имеет свои особенности. У них слабо развиты проводящие ткани, а также корневая система. Поскольку корни служат в основном для прикрепления к подводному субстрату, они лишены корневых волосков. Мощное развитие корневой системы у некоторых из них – кувшинок, кубышек – обеспечивает вегетативное размножение и запасание некоторых веществ.

Главной структурной особенностью гидрофитов является наличие крупных межклетников и полостей, создающих особую воздушную ткань, которая обеспечивает плавучесть органов. Подводные гидрофиты отличаются от надводных отсутствием функционирующих устьиц, тонкими рассеченными листьями, слабым развитием механических тканей.

Интенсивный газообмен при недостатке в воде растворенного кислорода обеспечивается либо очень длинными и тонкими стеблями и листьями, покровы которых легко проницаемы для кислорода, либо сильной расчлененностью листьев.

У ряда растений развита гетерофилия (разнолистность). У кувшинок и кубышек плавающие листья сильно отличаются от погруженных – их верхняя поверхность плотная и кожистая, с большим количеством устьиц, что способствует лучшему газообмену с воздухом, на нижней стороне устьиц нет.

Из-за низкой температуры воды, отрицательно влияющей на органы размножения, и высокой плотности среды, затрудняющей перенос пыльцы, погруженные в воду растения размножаются вегетативным путем. Однако многие из них выносят цветоносные стебли в воздушную среду и размножаются половым путем. Их пыльца, плоды и семена разносятся ветром и поверхностными течениями. Поверхностные течения используют и прибрежные растения. Их плоды обладают высокой плавучестью и могут длительное время, находясь в воде, не терять всхожести.

Адаптивные особенности водных животных. Адаптации животных к водной среде более разнообразны, чем растений. Для животных, обитающих в толще воды, характерны, прежде всего, приспособления, увеличивающие их плавучесть и позволяющие им противостоять движению воды и течениям. У мелких форм наблюдается редукция скелетных образований. Они имеют пористые раковины или полые внутри иглы скелетов. Удельная плотность тела уменьшается за счет наличия воды, воздуха или жира в тканях.

Для пассивно плавающих в толще воды животных характерно также увеличение удельной поверхности тела. Это достигается уплощением тела, образованием всевозможных шипов, выростов.

Активное плавание осуществляется с помощью ресничек, жгутиков, а также изгибания тела. Получило распространение плавание реактивным способом за счет энергии выбрасываемой струи воды. Так некоторые кальмары развивают скорость 40–50 км/час. У более крупных животных имеются специализированные конечности – плавники, ласты.

Тело у таких животных покрыто слизью и имеет обтекаемую форму.

Пресноводные животные при передвижении используют поверхностную пленку воды. По ней свободно бегают жуки-вертячки, клопыводомерки. Их покровы не смачиваются водой, а конечности имеют особое строение.

Донные организмы, наоборот, вырабатывают приспособления, уменьшающие плавучесть и позволяющие удерживаться на дне даже в быстротекущих водах. Хорошо известны тяжелые раковины моллюска тридакны, которые свободно лежат на малой глубине и удерживаются на рифах благодаря своей массе.

Только в водной среде встречаются животные, ведущие неподвижный образ жизни. Из прикрепленных к грунту наиболее известны губки, гидроидные и коралловые полипы, морские лилии, двустворчатые моллюски и др.

Для водных животных имеет значение давление среды. Среди эврибатных – обитающих и при высоком и при низком давленях – выделяются голотурии, живущие на глубине от 100 до 9000 м. Среди стенобатных – морские лилии, погонофоры, обитающие на глубинах от 3000 до 10 000 м. Для глубоководных животных характерно слабое развитие или отсутствие известкового скелета, редукция органов зрения, усиление развития осязательных рецепторов, отсутствие пигментации тела или, наоборот, темная окраска.

Тема 7. Водные биоценозы как отражение комплекса абиотических и биотических факторов По сравнению с наземными сообществами биоценозы водных организмов имеют некоторые существенные отличия.

Главное из них – микроскопические размеры подавляющего большинства продуцентов.

Другая характерная черта – наличие тесных межорганизменных связей через среду, в частности, существование различных биохимических влияний, играющих важнейшую роль в организации сообществ.

1. Структура биоценозов определяется составом и характером отношений входящих в него организмов, их взаимодействием в условиях того или иного абиотического окружения. В связи с четким разграничением в водоемах двух основных местообитаний – пелагиали и бентали– можно соответственно различать биоценозы пелагических и бентосных организмов. Более дробная классификация биоценозов может строиться по разным принципам, в частности, по структурным и функциональным особенностям сообществ, а также по характеру их местообитаний. Наряду с биоценозами в гидробиологии различают совокупности особей, составляющие население биотопов, свойства которых допускают выживание организмов только в состоянии анабиоза или полуанабиоза. Среди таких совокупностей организмов различают пагон – гидробионтов, вмерзших в лед, и пелон – животных и растений, находящихся в высохшем иле. Промежуточное положение занимает криопланктон – население талой воды, образующейся под лучами солнца в трещинах льда и пустотах снега.

Структура водных биоценозов, с одной стороны, определяется видовым составом входящих в них организмов и их количеством, с другой – соотношением особей разного экологического облика.

Хотя в таксономическом отношении состав биоценозов бывает обычно довольно пестрым, но только один вид или небольшое число их играют ведущую роль. Для выявления роли отдельных видов в биоценозе в качестве показателя используют биомассу, индекс плотности, роль вида в трансформации энергии.

Видовую структуру биоценоза, которая характеризуется числом видов и их количественной представленностью, в известной мере отражает индекс видового разнообразия.

С продвижением из высоких широт в низкие разнообразие биоценозов увеличивается, или, другими словами, сообщества становятся более организованными, несущими большее количество информации.

Все большее количество видов с продвижением в тропики переходит в категорию доминирующих, но уже ни один из них не играет исключительной роли в биоценозе.

Если подойти к определению понятия стабильности с позиций информации, то систему можно считать более стабильной в том случае, когда количественная выраженность одних компонентов будет в меньшей степени определяться колебанием количественной выраженности других. Минимальные искажения при передаче информации достигаются избыточностью информации. В свою очередь, избыточность информации может быть обусловлена усложнением экологических систем. По имеющимся данным стабильность планктонных систем в 6-7 раз выше, чем у окружающего их комплекса абиотических факторов.

2. Состав и структура водных сообществ характеризуется не только степенью представленности тех или иных видов, но также соотношением количества продуцентов, консументов и редуцентов. Гидробионты-продуценты обычно гораздо мельче своих потребителей. Следовательно, снижение численности с переходом от первого ко второму трофическому уровню выражено ярче, чем для биомассы. Так, водорослей по числу экземпляров в воде содержится по сравнению с планктонными животными в сотни и тысячи раз больше. Что касается редуцентов (бактерий), то их роль в сообществах, оцениваемая по биомассе, выглядит довольно скромной, хотя по численности своей обычно они превосходят все остальные организмы, вместе взятые.

Соотношение численности и биомассы организмов разных трофических уровней не всегда правильно отражает структуру сообщества.

Лучше ее характеризуют величины энергии, накапливаемой и рассеиваемой на разных трофических уровнях.

Чрезвычайно характерна для биоценозов пищевая структура, под которой понимается количественное соотношение форм с разными типами питания. Наиболее сложна пищевая структура биоценозов, в которых формы с различными типами питания представлены в равных количествах.

На ряде примеров установлено, что чем выше биомасса биоценоза, т.е., чем больше пищи в биотопе, тем однообразнее его пищевая структура и тем выше роль одного – лидирующего – вида. С продвижением в тропики в биотопах уменьшается количество пищи и биомасса биоценозов падает. Одновременно снижается относительное значение отдельных лидирующих видов и повышается пищевое разнообразие. Чем сбалансированнее биоценоз, тем сложнее его пищевая структура.

3. Межвидовые отношения у видов, относящихся к одному трофическому уровню, как правило, носят положительный или нейтральный характер. Связи между гидробионтами смежных трофических уровней в значительной мере строятся на принципе поедания одних организмов другими и избегания первыми выедания со стороны вторых.

Различают следующие формы возможных взаимоотношений:

Нейтрализм и конкуренция относятся к наиболее распространенным формам взаимоотношений среди гидробионтов одного трофического уровня.

Конкуренция наиболее часто происходит из-за пищи, реже – за места размножения, поселения и некоторые другие средства жизни.

Конкурентные отношения нередко оказываются определяющими в расселении организмов.

Наибольшее значение для гидробионтов из различных конкурентных отношений имеют пищевые. Степень конкуренции из-за пищи зависит от сходства спектров питания, потребности в корме и количестве пищи, имеющейся в распоряжении конкурирующих между собой организмов.

Отрицательное влияние пищевых конкурентов тем значительнее, чем больше совпадают спектры их питания, чем меньше корма в водоеме и выше численность потребителей.

Хищничество и паразитизм доминируют в отношениях организмов вышестоящего трофического уровня к организмам нижестоящего, хотя и не являются для них единственными. Определенный уровень выедания, зависящий от соотношения величины популяции потребителей и потребляемых организмов, создает подвижное равновесие в плотности населения разных трофических уровней. С увеличением численности кормовых организмов улучшаются условия существования их потребителей и, соответственно, начинается рост популяции последних. Результатом такого изменения является усиление выедания и снижение численности кормовых организмов, вследствие чего условия питания потребителей ухудшаются, и их количество снова снижается. Сходным образом поддерживается подвижное равновесие между плотностью хозяев и паразитов. Сложная система адаптаций позволяет потребляемым организмам избегать выедания, но параллельно этому у животныхпотребителей вырабатываются соответствующие приспособления к овладению жертвой. Нередки случаи, когда выедание резко ограничивает распространение организмов. В некоторых случаях наблюдается интересная взаимоприспособленность, обеспечивающая хищнику удовлетворение его пищевых потребностей с нанесением наименьшего ущерба популяции потребляемых организмов.

Протокооперация и мутуализм не всегда хорошо разграничиваются между собой, так как различаются лишь по степени облигатности взаимодействия популяций, оценить которую часто оказывается затруднительным. Типичный пример мутуализма – нахождение симбиотических водорослей в теле простейших, губок, кишечнополостных и червей, когда одни организмы не могут существовать без других.

Протокооперация часто прослеживается во взаимоотношениях ряда рыб и ракообразных с кишечнополостными и иглокожими. Так среди щупалец актиний в коралловых рифах прячутся маленькие рыбки. Рыбы полезны кишечнополостным, так как освобождают их от паразитов, освежают и очищают воду, привлекают охотящихся за ними рыб, которые, увлекаясь погоней, становятся добычей кишечнополостных. Пребывание рыбок среди щупалец безопасно для рыбок маленького размера, так как они вызывают раздражение ниже пороговых. Кроме того, рыбки по возможности избегают опасных контактов и, наконец, покрыты толстым защитным слоем слизи.

Из иглокожих наиболее часто в протокооперации с рыбами, креветками и другими животными находятся морские ежи. Защита от эктопаразитов часто приводит к очень интересным формам протокооперации, когда особи некоторых видов ищут контакта с животными, очищающими их кожу или даже ротовую полость.

Комменсализм и аменсализм играют относительно меньшую роль, чем другие формы взаимодействия популяций, но, тем не менее, достаточно широко встречаются в сообществах гидробионтов. Примером комменсализма может служить использование многими гидробионтами высших растений как субстрата для прикрепления или, наоборот, прикрепление водорослей к крупным животным, в частности к китам. Организмы, к которым прикрепляются растения или животные, обычно не страдают от их присутствия, в то время как прикрепленным формам это выгодно. Часто в качестве укрытия гидробионтами используются заросли макрофитов и кораллы, среди которых прячутся многие рыбы, ракообразные и другие животные. Примером аменсализма может служить отрицательное влияние некоторых организмов, взмучивающих грунт, на развитие водорослей.

4. Биохимическое воздействие необычайно характерно для водных организмов, в то время как для наземных организмов имеет ограниченное значение. Прижизненные выделения гидробионтов обусловливают присутствие в воде самых различных метаболитов, могущих оказывать стимулирующее, ингибирующее (подавляющее каталитические реакции некоторых ферментов) и другие влияния на организмы многих видов. Например, прижизненные выделения многих водорослей оказываются токсичными для ряда животных. Почти ежегодно у берегов Флориды и Южной Америки гибнут от «красного прилива» миллионы рыб, когда в воде в массе развиваются динофлагелляты, окрашивающие воду в желтый, коричневый или красный цвет. Гибель рыбы происходит почти мгновенно после попадания в зону «красного прилива», вызываясь токсическими выделениями водорослей. Токсическое действие многих сине-зеленых водорослей прослежено в отношении ряда ракообразных и других организмов.

Положительное влияние метаболитов на водные организмы прослеживается еще чаще, чем отрицательное. У многих одноклеточных водорослей и бактерий происходит взаимовыгодный обмен углеводами и низшими органическими кислотами, некоторые одноклеточные водоросли активно используют аминокислоты, выделяемые другими.

Выделяемые в воду метаболиты образуют между гидробионтами разветвленную сеть разнообразных коммуникаций, которые являются важным интегратором сообществ водных организмов. Водоемы представляют собой в биохимическом отношении единое целое с упорядоченной сеткой различных взаимодействий, в которой каждая популяция занимает определенное место.

Помимо обменных метаболических отношений можно различать сенсорные, когда вещества, выделяемые одними организмами, влияют на поведение других. Таковы, например, вещества, выделяемые при ранении, которые вызывают реакцию испуга у остальных особей популяции. Вещества, выделяемые яйцами и личинками рыб, вызывают у родительских особей реакцию заботы о потомстве даже в отсутствие икры и личинок. С присутствием в воде различных метаболитов могут быть связаны смена форм фитопланктона, колебания в протекании миграций у зоопланктона и многие другие массовые явления в водоемах.

Цепи питания только в редких случаях состоят из двух звеньев, чаще всего число их равно 3–4, редко поднимается до 5 и 6. Как правило, пищевые цепи в пелагических сообществах длиннее, чем в донных, что объясняется большей величиной первичных продуцентов в бентали водоемов, являющейся более опорной средой по сравнению с водной толщей. Если в пелагических сообществах двучленные цепи – редкое исключение, то в донных биоценозах они довольно обычны. Детритом питаются мало кем поедаемые морские ежи, редко служат пищей другим организмам голожаберные моллюски, живущие за счет прикрепленных водорослей, то же самое относится к кораллам и губкам, питающимся детритом и фитопланктоном. Цепи из 4 звеньев в бентосе встречаются не часто, тогда как для пелагических сообществ весьма обычны.

Как правило, пищевые цепи длиннее в сообществах низких широт, где биоценозы имеют сформированный характер. В частности, в тропических широтах бывают цепи, состоящие из 6 и даже 7 звеньев, например: фитопланктон – растительноядные рачки – хищные рачки – рыбызоопланктофаги – хищные рыбы – крупные кальмары – кашалоты. Очевидно, чем из большего числа звеньев будут состоять пищевые цепи, тем большее число различных видов сможет существовать одновременно в данном месте за счет одного и того же количества исходной энергии, связываемой фотосинтезирующими растениями.

Удлинение пищевых цепей не может идти бесконечно, так как связано с затруднениями, обусловленными структурными особенностями организмов. Как правило, размер гидробионтов с повышением трофического уровня увеличивается и имеется некоторая корреляция между величиной потребителей и их кормовых организмов. Так, в тропическом зоопланктоне преобладают веслоногие рачки размером 0,36–0,54 мм, а в высоких широтах они в 5–10 раз крупнее; главным потребителем зоопланктона в высоких широтах является сельдь, длина которой достигает 50 см, а в низких – сардина, килька и анчоус длиной 15–25 см.

5. Индикаторные свойства водных биоценозов заключаются в том, что отдельные видовые популяции, входящие в биоценозы, и сообщества в целом находятся в самых тесных взаимоотношениях со средой обитания. Именно эта среда обеспечивает и видовое разнообразие, и частоты встречаемости тех или иных видов, и характер их взаимоотношений (включая и биотические отношения, описываемые пищевыми цепями). Все эти критерии могут говорить непосредственно о самой среде обитания, степени ее устойчивости или загрязнения, что приводит к разрушению структурных биотических и абиотических отношений.

Кроме этого, виды с узкой экологической валентностью могут очень чутко влиять на малейшие изменения экологических факторов. Такие виды называются видами-индикаторами среды обитания.

Тема 8. Живые организмы – индикаторы наземно-воздушной среды как комплекса экологических факторов

1. Наземно-воздушная среда. Состав воздуха и его значение для жизни организмов. Воздух – это физическая смесь газов различной химической природы, имеющих для живых организмов главнейшее значение. Состав воздуха остается относительно постоянным как в течение суток, так и в течение года. 78% от общего содержания газов приходится на азот, 20% на кислород. Как видите, на остальные газы приходится всего 2%. Их образуют аргон, углекислый газ (0,032%), неон, криптон, метан, водород, озон, сернистый газ, окись углерода и другие.

Кислород жизненно необходим для абсолютного большинства организмов. Главным «поставщиком» свободного молекулярного кислорода на Земле являются автотрофные растения, которые образуют его в процессе фотосинтеза.

Поглощение организмами кислорода из внешней среды производится либо всей поверхностью тела (простейшие, черви), либо специальными органами дыхания (трахея – насекомые, жабры – рыбы, легкие – позвоночные). Снижение содержания кислорода до 14% является критическим для многих млекопитающих.

Углекислый газ – одна из важнейших и преобладающая форма существования углерода в природе. Углекислый газ поступает в атмосферу в результате дыхания всех живых организмов, процессов горения, извержения вулканов, деструкционной деятельности почвенных микроорганизмов и грибов, выбросов промышленных предприятий и транспорта.

Безоблачная атмосфера, содержащая СО2, подобно стеклу в парнике пропускает солнечную радиацию видимого диапазона, нагревающую Землю. Однако длинноволновое инфракрасное излучение, отдаваемое нагретой Землей, она задерживает в значительной степени, способствуя сохранению тепла в атмосфере (парниковый эффект). Кроме того, часть энергии отражается и переизлучается обратно к Земле. При увеличении содержания углекислого газа в атмосфере температура всей системы может повыситься до таких значений, за которыми последуют нежелательные экологические изменения. Угроза глобального изменения климата обусловлена усилением парникового эффекта, вызванного ростом концентрации СО2 в атмосфере.

Азот. Атмосфера представляет собой самый большой резервуар газообразного азота. Для большинства организмов это нейтральный газ и лишь для определенной группы микроорганизмов-азотофиксаторов (клубеньковых бактерий, азотобактерий, актиномицетов, сине-зеленых водорослей) он является фактором жизнедеятельности. Переведенный этими микроорганизмами в нитратную форму он переходит в азотосодержащие вещества – аминокислоты, белки, нуклеотиды, проходя далее все этапы своего круговорота в биосфере. Возвращается азот в атмосферу благодаря бактериям-денитрификаторам.

Озон является одним из важнейших компонентов атмосферы. Именно он обеспечивает возможность существования жизни на Земле. Озон поглощает коротковолновое ультрафиолетовое излучение Солнца и, следовательно, не только влияет на температурный режим атмосферы, но и защищает все живое от жесткого ультрафиолетового излучения.

Основное количество озона сосредоточено в стратосфере на высоте 15–25 км, где он образует озоновый слой.

Осадки и адаптация к ним организмов. Осадки на поверхности Земли выпадают неравномерно. Наиболее влажное место – это экваториальная зона. В аридных (сухих) областях испаряемость превышает годовую сумму осадков. Выдерживают такие условия только ксерофиты. Они обладают выраженными приспособлениями, ограничивающими испарение и позволяющими создавать запасы воды на время длительного перерыва в водоснабжении.

Снежный покров. Для животных, активных и в зимнее время, снег играет разную роль в зависимости от того, какой образ жизни они ведут – надснежный или подснежный. Одних он укрывает от холода, а других лишает корма или уменьшает его доступность. Для животных, передвигающихся по снегу, снег является препятствием при ходьбе и добывании пищи. Поэтому большие и тяжелые животные обладают высокими конечностями (лось). У многих видов увеличивается опорная поверхность конечностей («зимние лыжи» у оленей) и вырабатываются походка и бег, при которых они меньше проваливаются (куньи, заяц-беляк передвигаются галопом).

2. Почва как среда жизни. К свойствам почв, от которых зависит жизнедеятельность организмов, относятся: механический состав, влагоемкость, тепловой режим, активная реакция почвы, или рН, химический состав, засоленность почв.

Механический состав, т.е. размерность частиц почвы влияет на проникновение воды в почву, аэрацию. Чем крупнее частицы, тем лучше проникает влага в почву и тем лучше она аэрируется.

От механического состава и структуры почв зависит влагоемкость.

Вода в почве находится в парообразной, гигроскопической, капиллярной и гравитационной формах. Легкая почва (пески) обладает огромным влагопоглащением, но их водоподъемная сила крайне низка. Самыми благоприятными условиями аэрации и увлажнения обладают структурированные почвы (зернистые или мелкокомковатые).

Тепловой режим. Особенно теплоемки известковые и песчаные почвы.

Активная реакция почвы определяется концентрацией водородных ионов, она обусловлена влиянием климата, материнской породой, растительным покровом. В жарком сухом климате преобладают нейтральные и щелочные почвы, во влажном и холодном – кислые.

Химический состав и индикаторные группы. Наибольшее значение для растений имеют азот, фосфор, калий и кальций. Широко известны растения нитрофилы, требующие повышенного содержания азота в почве (малина, хмель, рудеральные – чистотел, крапива). Многие виды растений являются кальцефилами (бук, лиственница), а есть и кальцефобы – сфагновые мхи.

Засоление почв является следствием неполного промывания их осадками. В таких почвах преобладает восходящий ток воды, приносящий в верхние горизонты большое количество легкорастворимых солей.

На засоленных почвах обитают растения – галофиты. Животные, приспособившиеся к жизни на засоленных почвах, называются галофилами.

Типы почв. В северных еловых лесах почва развивается в условиях холодного умеренно влажного климата. Здесь формируются таежные подзолы. В листопадных лесах достаточно теплого умеренного климата формируются буроземы. Почвы равнинных тропических дождевых лесов – красноземы. Почвы зоны степей или зоны смешанных прерий – черноземы. В климате пустынь при разреженном растительном покрове формируются сероземы.

В условиях холодного и влажного климата распространены болота.

Здесь нередко образуются отложения торфа – спрессованных и слаборазложившихся остатков растений, которые формируют органическую почву.

3. Экологические индикаторные группы и классификация почвенных организмов. Количество организмов в почве огромно. Среди них выделяют геобионтов, весь цикл развития которых протекает в почвенной среде (дождевые черви), и геофилов, часть цикла развития которых проходит в почве (саранчовые, некоторые жуки и т.д.), а также геоксенов, находящих в почве временное укрытие.

В соответствии с размерной классификацией почвенные организмы разделяют на: микробиоту – почвенные микроорганизмы, мезобиоту – мелкие подвижные животные (нематоды, ногохвостки), макробиоту – корни растений, крупные насекомые, роющие позвоночные.

В зависимости от механического состава различают псаммофитов и псаммофилов – растения и животные, живущие на подвижных сыпучих песках. Литофиты и литофилы – растения и животные, произрастающие и обитающие на камнях, скалах, в их углублениях и трещинах, на каменистых осыпях и т.д.

4. Живые организмы как среда обитания. Для организмов, ведущих паразитический образ жизни, другой организм, на котором они поселяются (хозяин), служит специфической средой обитания. Любой организм в естественных условиях заражен теми или иными паразитами.

Виды паразитов. Паразиты делятся на эктопаразитов, живущих или питающихся на поверхности тела хозяина (вши, блохи), и эндопаразитов, живущих внутри тела хозяина, обитающих в его органах, тканях, клетках или полостях тела хозяина. Паразиты разделяются на временных и стационарных. Временные паразиты контактируют с хозяином только при принятии пищи (слепни, комары). Стационарные паразиты могут пребывать на теле или в теле хозяина постоянно (вши, чесоточные зудни и т.д.) или периодически – развитие их протекает со сменой хозяина (черви). Паразиты делятся на две большие группы: микропаразитов (бактерии, вирусы, простейшие) и макропаразиты (гельминты, насекомые, грибы).

Приспособления к паразитическому образу жизни многочисленны и касаются строения, физиологических особенностей и образа жизни. У эктопаразитов сплющивается и укорачивается тело. Кишечные паразиты отличаются удлиненным телом. В пищеварительной системе эктопаразитов-кровососов повышается растяжимость пищеварительного тракта. Железы кровососущих выделяют препятствующий свертыванию крови секрет. У некоторых паразитических червей редуцируются органы пищеварения, т.к. они «купаются» в пищевом бульоне и всасывают пищу всей поверхностью тела.

У паразитов-растений, относящихся к группе голопаразитов, нет хлорофилла (раффлезия). Их вегетативная часть полностью погружена в тело хозяина. Полупаразиты способны к фотосинтезу, но минеральные вещества и воду получают от хозяина (омела). У всех паразитов появляются разнообразные органы прикрепления (крючки, липкие ленты и т.д.), позволяющие им удерживаться на теле хозяина.

Невозможность развития вне организма хозяина резко уменьшает шансы на выживание и увеличивает гибель паразитов, поэтому для них характерна высокая плодовитость.

Помимо паразитических существуют и симбиотические отношения.

Актиномицеты во рту человека препятствуют проникновению болезнетворных бактерий, флора в пищеварительном тракте способствует перевариванию пищи и трансформации энергии. Сине-зеленые водоросли, живущие в теле фораминифер, способствуют их подъему в более высокие слои в светлое время суток, где много питательных веществ.



Pages:   || 2 | 3 | 4 |
Похожие работы:

«Самарская Лука: Бюл. 2007. Т. 16. № 1-2(19-20). С. 268-273. © 2007 Е.А. Осипова, Р.В. Кузнецов* ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИСТЬЕВ ВИДОВ–ЧЛЕНОВ РОДОВЫХ КОМПЛЕКСОВ КЛЕН И БОЯРЫШНИК ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В ЛЕСОСТЕПИ (Г. САМАРА) Osipova E.A., Kuznetsov R.V. CONCERNING ECOPHYSIOLOGICAL LEAF FEATURES OF SOME SPECIES OF ACER AND CRATAEGUS GENERA CO...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Уральский государственный университет им. А.М. Горького» ИОНЦ «Экология и природопользование» биологический факульте...»

«Экзаменационные тесты по клинической иммунологии для студентов IV курса медико-биологического факультета Укажите факторы, участвующий в развитии иммунокомплексных реакций. 1.А) NK-клетки Б) IgE В) IgM...»

«КАЗАНСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИНСТИТУТ ЭКОЛОГИИ И ГЕОГРАФИИ В.В. ЗОБОВ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ТОКСИКОЛОГИЯ Конспект лекций Казань-2013 Метаданные Направление подготовки: 022000.68: Экология и природопользование (профиль: «Экологическая безопасность и управление в сф...»

«ИСАКИНА МАРИНА ВЛАДИМИРОВНА РОЛЬ ЛИПИДОВ В ПРОЦЕССАХ ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ И РЕГЕНЕРАЦИИ ПОВРЕЖДЕННЫХ СОМАТИЧЕСКИХ НЕРВОВ Специальность 03.01.02 – Биофизика Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель доктор биологических наук профессор Ревин В....»

«НАУЧНАЯ ДИСКУССИЯ: ВОПРОСЫ МАТЕМАТИКИ, ФИЗИКИ, ХИМИИ, БИОЛОГИИ Сборник статей по материалам XXXVI-XXXVII международной научно-практической конференции № 1 (29) Январь 2016 г. Издается с сентября 2012 года...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «ДАГЕСТАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Биологический факультет РАБОЧАЯ ПРОГРАММА ДИСЦИПЛИНЫ Гормональная регуляция жизнедеятельности растений Кафедра фи...»

«Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Серия «Биология, химия». Том 19 (58). 2006. № 4. С. 80-85. УДК 581.632.577 ВЛИЯНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ НА МИТОТИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ КЛЕТОК КОРНЕВОЙ МЕРИСТЕМЫ РАСТЕНИЙ КУКУРУЗЫ И ЯЧМЕНЯ В УСЛОВИЯХ СОЛЕВОГО СТРЕССА Жижина М.Н, Кабузен...»

«РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА ФГБОУ ВПО «ОРЛОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» ФАКУЛЬТЕТ АГРОБИЗНЕСА И ЭКОЛОГИИ КАФЕДРА ЗЕМЛЕДЕЛИЯ МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ по выполнению курсового проекта по дисциплине «агрохимия» для студентов факультета агробизнеса и экологии по направлению подготовки 110100.62 – «Агрохимия и агроп...»

«Общие подходы к организации оценивания обучающихся биологии средствами УМК издательства «Дрофа» Мишакова Валентина Николаевна, к.п.н., доцент кафедры дидактики и частных методик ИПКиППРО ОГПУ ФГОС: Новый образовательный результат Портрет выпускника – гражданина России: Патриот. Уважающий ценности иных культур. Креативный,...»

«ПРАКТИКУМ ПО БИОЛОГИЧЕЕСКОЙ ЗАЩИТЕ РАСТЕНИЙ С ОСНОВАМИ ОБЩЕЙ ЭНТОМОЛОГИИ СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ Раздел I. ОСНОВЫ ОБЩЕЙ ЭНТОМОЛОГИИ (6) Тема 1. МОРФОЛОГИЯ, АНАТОМИЯ И БИОЛОГИЯ НАСЕКОМЫХ (6) 1.1. Морфология насекомых (6) 1.2. Анатомия насекомых (16) 1.3. Жизненные ц...»

«Обзорная статья УДК 577.112.017 АЛЬТЕРНАТИВНЫЕ КАРКАСНЫЕ БЕЛКИ © 2011 г. Л. Е. Петровская*, Л. Н. Шингарова*, Д. А. Долгих*, М. П. Кирпичников*,** *Учреждение РАН Институт биоорганической химии им. акад. М.М. Шемяк...»

«МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ УТВЕРЖДАЮ Первый заместитель министра _ Д.Л. Пиневич 28.12.2012 Регистрационный № 214-1212 ОЦЕНКА РИСКА РАЗВИТИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИ И ПРОФЕССИОНАЛЬНО ОБУСЛОВЛЕННЫХ ЗЛОКАЧЕСТВЕННЫХ НОВООБРАЗОВАНИЙ инструкция по применению УЧРЕЖДЕНИЕ-РАЗРАБОТЧИК: ГУ «Республиканский науч...»

«СОКОЛОВА Анастасия Владимировна ДИФФЕРЕНЦИРОВКА И РЕГЕНЕРАЦИЯ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ МЫШЕЙ mdx ПОСЛЕ КЛЕТОЧНОЙ ТЕРАПИИ СТВОЛОВЫМИ КЛЕТКАМИ КОСТНОГО МОЗГА 03.03.04 клеточная биология, цитология, гистология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени канди...»

«Виноградов Александр Евгеньевич Функциональное значение базовых свойств структуры генома эукариот 03.01.03 молекулярная биология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Санкт-Петербург Работа выполнена в Учреждении...»

«Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Серия «Биология, химия». Том 24 (63). 2011. № 4. С. 95-103. УДК 591.5:612.014.46 ПСИХОТРОПНЫЕ ЭФФЕКТЫ СВЕРХМАЛЫХ ДОЗ АСПИРИНА И ЕГО СОЛЕЙ Катюшина О.В., Коренюк И.И., Х...»

«Труды БГУ 2008, том 3, часть 1 Микробиология УДК 579.861;576.8 ДЕГРАДАЦИЯ СИМ-ТРИАЗИНОВЫХ ГЕРБИЦИДОВ БАКТЕРИЯМИ РОДА PSEUDOMONAS О.С. Игнатовец, В.Н. Леонтьев Белорусский государственный технологический университет, Минск, Республика Беларусь Введение Сим-триазиновые гербициды применяются для борьбы с сорными растениями на посевах ряда по...»

«Титульный лист методических Форма рекомендаций и указаний; методических Ф СО ПГУ 7.18.3/40 рекомендаций; методических указаний Министерство образования и науки Республики Казахстан Павлодарский государственный университет им. С. Торайгырова Кафедра биологии и экологии МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ И УКАЗАНИЯ к лабор...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Уральский государственный университет им. А.М. Горького» ИОНЦ «Экология и природопользование» биологический факул...»

«Биокарта Dendrobates auratus КРАСЯЩИЙ ДРЕВОЛАЗ Dendrobates auratus Green And Black Poison Frog, Green Poison Frog Составили: Нуникян Е.Ф. Дата последнего обновления: 05.11.13 1. Биология и полевые данные 1.1 Таксономия Отряд Бесхвостые Anura Семейство Древолазы D...»

«НАУЧНЫЕ СООБЩЕНИЯ Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2012. – Т. 21, № 3. – С. 112-120. УДК 504.75 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ТРОПА В СОКОЛЬИХ ГОРАХ © 2012 А.А. Головлёв1, Н.В. Прохорова2, Ю.В. Макарова 2 Самарский г...»

«29 Биологическая и хозяйственная оценка семей медоносной пчелы Вестник Томского государственного университета. Биология 2010 № 1 (9) ЗООЛОГИЯ УДК 638.12(571.16) О.Л. Конусова1, Ю.Л. Погорелов1, Н.В. Островерхова1, С.А. Рассейкина1, А.О. Нечипуренко1, А.А. Ворот...»

«Организация Объединенных Наций ECE/CEP-CES/GE.1/2011/1 Экономический Distr.: General 20 April 2011 и Социальный Совет Russian Original: English Европейская экономическая комиссия Комитет по экологической политике Конференция европейских статистиков...»

«XXI век: итоги прошлого и проблемы настоящего плюс МИНОБРНАУКИ РОССИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «ПЕНЗЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНО...»








 
2017 www.pdf.knigi-x.ru - «Бесплатная электронная библиотека - разные матриалы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.