WWW.PDF.KNIGI-X.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Разные материалы
 

«СТРОЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ И ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ РОЛЬ ЛИСОХВОСТА ВЛАГАЛИЩНОГО ...»

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

имени В. И. ЛЕНИНА

На правах рукописи

Е. И. КУРЧЕНКО

СТРОЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ И ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ

РОЛЬ ЛИСОХВОСТА ВЛАГАЛИЩНОГО

Автореферат диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Научный руководитель —• профессор А. А. УРАНОВ

М О С К В А - 1967

Защита диссертации состоится в МГПИ им. В. И. Ленина «...»

'» Автореферат разослан «... »..... 1967 г.

Работа выполнена на кафедре ботаники Московского ордена Трудового Красного Знамени государственного педа­ гогического института имени В. И. Ленина, Улучшение лугов и пастбищ неразрывно связано с выяв­ лением и внедрением новых источников высококачественных кормов. В связи с этим одной из задач ботанической науки в настоящее время является изыскание новых видов, ценных в кормовом отношении.

Несмотря на значительную хозяйственную ценность рода лисохвост, не все его виды изучены достаточно полно. Если луговые злаки, принадлежащие к этому роду, были объектом внимания многих исследователей (Стрелков, 1938; Ногтев, 1939; Рудакова, 1950, 1953; Серебрякова, 1955 и др.), то этого нельзя сказать про пастбищные виды рода и, в частности, про лисохвост влагалищный — Alopecurus vaginatus Pall. Это растение, далее называемое просто лисохвостом, широко рас­ пространено на пастбищах восточного горного Крыма, а также на западных и восточных яйлах, оно довольно часто встречает­ ся в горных степях Предкавказья.



Хозяйственное значение лисохвоста отмечалось А. А. Гроссгеймом (1939), Н. М. Черновой (1957). Авторы считают, что этот злак обладает ценными кормовыми качествами, и реко­ мендуют его для дальнейшего изучения и испытания в куль­ туре. В литературе содержится,.очень мало сведений о лисо­ хвосте, и многие его особенности; - интересные в хозяйствен­ ном и научном отношении, остаются неизвестными. В связи с этим целесообразно поставить задачу о создании моногра­ фического описания лисохвоста влагалищного.

Вопрос о составлении эколого-ценотйческих монографий флоры СССР давно поднимается в ботанической литературе (Шенников, 1935; Ярошенко, 1937; Быков, 1954). Целая серия работ с монографическим описанием отдельных видов зла­ ков появилась во «Флоре Британских островов». В отечест­ венной литературе число монографий, посвященных отдель­ ным видам злаков! пока невелико (Климова, 1958; Гогина, 1960; Пополина, 1962). I Монографическое описание данного вида необходимо в связи с тем, что в литературе совершенно отсутствуют сведения об онтогенезе лисохвоста, не существует никаких материалов об анатомическом строении растения. Литератур­ ных данных относительно взаимодействия лисохвоста с дру­ гими растениями также нет. Из круга вопросов, касающихся ценотической характеристики лисохвоста, встречаются лишь общие сведения о приуроченности его к определенным цено­ зам Крыма и Кавказа. Морфологическое описание вида и краткие указания о его распространении приводятся во «Фло­ ре СССР», «Флоре Крыма» и «Флоре Кавказа»..

Таким образом, практическая ценность злака при ограни­ ченности сведений о нем и актуальность исследований моно­ графического характера явились причиной избрания объекта и темы настоящей работы.

Задачей исследования было изучение морфолого­ анатомических особенностей лисохвоста, выявление его экологической и фитоценотической приуроченности, изучение онтогенеза, а также анализ взаимодействия лисохвоста с тип­ чаком методом сопряженности в наиболее типичных условиях местообитания. Указанные материалы дали основания.для рекомендаций по хозяйственному использованию лисохвоста влагалищного. i Сбор материала проводился в Крыму летом 1957, 1962 и 1963 г.г. Стационарные наблюдения велись в Судакском райо­ не на Карадагской биостанции, где лисохвост особенно оби­ лен в травостое горных пастбищ. Кроме того, от Карадагской биостанции был проведен ряд маршрутов на мыс Меганом, в Судак, Старый Крам, на г. Агармыш, в окрестности Феодо­ сии, а также на все яйлы западного и восточного Дрыма.

Диссертация состоит из шести глав, введения и заключе­ ния и иллюстрирована 85 рисунками. Список литературы со­ держит 176 названий.

Физико-географическая характеристика района исследования

По рельефу Крым разделяют на северную равнинную часть и южную горную. Лисохвост растет в горной части и совсем не встречается в равнинной, поэтому исследования проводились в горной части Крыма. Исследователи горного Крыма делят его на западную и восточную части, которые отличаются формами рельефа, климатическими условиями, типами и характером распределения растительных поясов.

Рельеф восточной часта отличается от западной сильной расчлененностью и множеством скалистых форм. Основным элементом рельефа являются меридиональные долины с гу­ стой сетью балок и лощин. В климатическом отношении во­ сточная часть Крыма характеризуется чертами большей континентальности (средняя годовая температура ниже, ампли­ туда колебаний ее выше). Осадков выпадает меньше, причем максимум приходится на летние месяцы (в западном Кры­ м у — на зимние). Скудость осадков обуславливает сухость почвы, а также появление в некоторых местах солонцеватости.

Все почвы горной части Крыма И. Н. Антипов^Карата о, (1932) делит на три основные группы: 1) горно-лесные, на ко­ торых преобладают дубовые, буковые и сословные леса;

2) горно-степные и горно-луговые, распространенные на яйлах и в предгорьях; 3) измененные культурой и денудацией.

Характер растительного покрова соответствует физикогеографической неоднородности западной и восточной частей Крыма. Единого мнения среди ботаников по поводу границы между ботанико-географическими округами не существует.

В диссертации принята точка зрения П. А. Смирнова (1953), согласно которой граница между юго-западным и северовосточным округом проходит по линии Алушта—северный вы­ ступ Долгоруковской яйлы.

Отличия в растительном покрове западной и восточной частей южного склона Главной гряды Крымских гор сводят­ ся к следующему. В западной части хорошо выражены ра­ стительные пояса: от 0 до 300 400 м и. у. м. — нижний пояс низкорослых дубовых и можжевеловых лесов; от 300—800 м, а в некоторых местах до 1100 м н.у.м. — пояс крымской сос­ ны и дуба; от 1100—1300 м н.у.м. — пояс крымского бука.

В восточной части Крыма в связи с усилением сухости и континентальноети климата поясность выражена слабее.

Пояс крымской сосны отсутствует; дубово-можжевеловые леса поднимаются выше, чем в западной части, и сменяются полосой широколиственных дубовых лесов. Из травянистого покрова исчезают вечнозеленые средиземноморские виды и преобладают степные и полупустынные растения.

Для яйл типична растительность горно-ксерофитиого ти­ па.

Растительность северного склона, а также второй и треть­ ей гряд представлена темными буковыми и сосновыми леса­ ми. Ниже 200—400 м образуется полоса крымской лесостепи.

Лисохвост, обладая широкой экологической амплитудой, встречается как в предгорной части, так и на яйлах; на южном склоне растет во всех поясах растительности, наибо­ лее заметную роль играет в травостое восточного Крыма и особенно обилен на Карадаге.

Сочетание разнообразных физико-географических факто­ ров на Карадаге (близкое соседство вулканических и осадоч­ ных пород, изрезанность рельефа, колебание высот от 0 до 576 м н.у. м., варьирование углов наклона от 2—4° до 35° и скал 80°, разнообразие материнских пород и почв) вызывает большую пестроту экологических условий и быструю смену одних растительных ценозов другими. Поэтому исследование лисохвоста в различных условиях удобно проводить на Кара­ даге.

Систематическое положение, ареал и морфолого­ анатомическая характеристика лисохвоста Лисохвост влагалищный относится к семейству злаков.

Впервые лисохвост гербаризировал Паллас в 1793 г. в Крыму в окрестностях Судака. Паллас не дал диагноза вида, но растение стало хорошо известным среди ботаников. Первое описание лисохвоста появилось в 1808 году. Биберштейн на­ звал его Polypogon vaginatus МВ. Впервые лисохвост вла­ галищный под его настоящим названием описал Кунт в 1833 году.





Согласно систематической обработке рода лисохвост во «Флоре СССР» все 29 видов группируются в пять рядов. Ли­ сохвост относится к ряду Vaginatae Ovcz., который объединя­ ет в пределах СССР еще семь видов, большинство которых встречается на Кавказе и в Туркменистане. Равнинные виды рода филогенетически более древние (Стрелкова, 1938). За исходную группу рода принимается ряд Annuae, а за центр происхождения — Средиземноморская область. Горы Кавка­ за и Средней Азии являются вторичными центрами происхож­ дения филогенетически молодых видов. К числу последних принадлежит лисохвост влагалищный, который несет черты ксероморфного строения, свидетельствующие о длительной эволюции в сухих условиях.

Основными районами распространения лисохвоста влага­ лищного являются горы Крыма, Кавказа и Малой Азии. Кро­ ме того, он встречается в Центральных Балканах, на склонах гор Балканского полуострова и отмечается Буасье (Boissier,

1882) для Ливана, т. е. растение имеет крымско-кавказскобалкано-малоазиатский ареал.

Лисохвост влагалищный — многолетний дерновинный злак с сильно укороченными вегетативными побегами и внутривлагалищным типом возобновления. Листовые пластинки ве­ гетативных побегов узкие (2—4 мм), генеративных — укоро­ чены, особенно верхнего яруса (1—3 мм длины). Отличитель­ ным признаком корневой системы является наличие клу­ беньков, которые развиваются на корнях всех порядков и напоминают клубеньки на корнях лугового лисохвоста.

В морфологическом строении лисохвоста во влажных ус­ ловиях обитания появляются* мезофитные признаки, которые проявляются в вытягивании междоузлий вегетативных побе­ гов и образовании ложно-ползучих корневищ (термин Хакеля, Hackel, 1882); благодаря последним дерновина приобре­ тает рыхлость. Вегетативные и генеративные побеги сильно удлиняются и достигают соответственно 30 и 70 см высоты.

Ь сухих условиях проявляю^я ксёрофитныё признаки: меж­ доузлия вегетативных побегов сильно укорочены и дернови­ на плотная, вегетативные и генеративные побеги низкие (3—5 см вегетативные и 15—20 см генеративные).

Признаки, важные в систематическом и экологическом от­ ношении, обнаруживаются в анатомическом строении листьев вегетативных побегов.

Листья лисохвоста имеют строение, типичное для листьев степных злаков, и характеризуются глубоко желобчатой фор­ мой верхней стороны листа, многорядными пучками механи­ ческой ткани на верхней и нижней стороне листа, утолщенны­ ми и сильно волнистыми эпидермальными клетками с много­ численными трихоматическими образованиями. Анатомичес­ кое строение листа лисохвоста обнаруживает сходство с келерией тонкой, узколистной группой овсяниц, ковылями и большое отличие от мезофильного лугового лисохвоста, не­ смотря на систематическую близость последнего.

Во влажных условиях обитания параллельно морфологи­ ческим изменениям наблюдается проявление мезофитных признаков в анатомическом строении. Мезофильность выра­ жается в следующем: ширина листовой пластинки увеличи­ вается в полтора-два раза за счет увеличения ширины ребер;

пузыревидные клетки крупные; механическая ткань развита слабо; клетки паренхимы и эпидермиса, а также проводящие пучки крупные. Иной комплекс признаков наблюдается у эк­ земпляров лисохвоста из сухих мест обитания.

Мезофильность лисохвоста проявляется на яйлах и во влаж­ ных условиях обитания на Карадаге, а также у листьев осен­ ней генерации. Листья весенней генерации характеризуются признаками большей ксерофильности по сравнению с осенни­ ми листьями.

У экземпляров лисохвоста, собранных в разных географи­ ческих пунктах Крыма и разных местах обитания, наблюда­ ется постоянство числа и формы ребер листьев вегетативных побегов. Этим подтверждается указание Г. Ф. Вестберга (1905) о существовании в Крыму одного вида лисохвоста из ряда Vaginatae Ovcz. j *Онтогенез лисохвоста Под онтогенезом мы понимаем последовательную смену определенных морфологических состояний и изменений расте­ ния от прорастания семени до отмирания особи.

При изучении жизненного цикла многолетних растений принято выделять (Пошкурлат, 1941; Смелов, 1947; Шорнна, 1966) большой и малый циклы развития. Под малым цик­ лом понимается развитие побега с момента заложения веге­ тативной почки до его отмирания, т. е. онтогенез одного по­ бега. Под большим циклом развития понимается ход разви­ тия особи от прорастания семени до гибели растения, т. е.

онтогенез всей особи. Большой цикл развития включает в се­ бя целый ряд малых циклов.

Малый цикл развития лисохвоста можно представить в следующем виде. Почки, возникшие весной или осенью, прорастают в вегетативный побег. По мере появления новых листьев старые отмирают, и побег обычно насчитывает 3— 4 листа. Побегообразование происходит весной и осенью, летом наступает период ростового покоя. Листья сохнут и обламываются, а влагалища листьев разрушаются на от­ дельные волокна. На третий год жизни вегетативные побеги переходят в генеративное состояние, т. е. побеги трицикли­ ческие. \ Соцветия закладываются в конце сентября, массовое цве­ тение происходит в середине апреля, плодоношение в конце мая — начале июня. После отмирания вегетативного или генеративного побега нижняя часть побега с укороченными междоузлиями продолжает жить, входя в состав симподиально ветвящегося ложно-ползучего корневища дерновины.

Наблюдения над последовательными фазами развития мо­ лодых особей лисохвоста позволили выявить закономерно­ сти кущения, которое происходит по схеме, общей для ковылей, типчака, келерии (Смирнов, 1958). Материнский и до­ черний побеги слабо отличаются по морфологическим призна­ кам, все побеги лисохвоста внутривлагалищные, апогеотропиые.

Большой жизненный цикл начинается с момента прора­ стания семени. Зрелые зерновки лисохвоста, попавшие в по­ чву, не нуждаются в периоде покоя и прорастают в тот же год. Массовое прорастание происходит осенью или весной.

Лисохвост имеет высокую семенную продуктивность (70 зер­ новок в соцветии) и хорошую всхожесть семян (60—70%).

Низкие температуры ускоряют прорастание. Прорастание зерновок в лабораторных условиях происходит быстро, в кон­ це первого дня посева зерновок зародыш расщепляет семен­ ную кожуру; первый хлорофиллоносный лист появляется на восьмой день.

При изучении большого жизненного цикла мы следовали, схеме возрастных состояний, предложенной Т. А. Работновым (1950). Было установлено три возрастных периода жизни ли­ сохвоста (девственный, генеративный и сенильный) и девять 'возрастных групп. При выделении возрастных групп прицц-.

малйсь во внимание качественные и количественные призна­ ки, которые характеризуют то или иное возрастное состоя­ ние: число порядков осей, длина листьев и степень развития корневой системы, диаметр живой и отмершей частей, число вегетативных и генеративных побегов. Приводим перечень признаков каждой возрастной группы.

1. Д е в с т в е н н ы й период

1. Всходы. Растения с тремя листовыми пластинками, у некоторых сохраняются колеоптиль и колосковые чешуи.

Листья короткие и узкие (1,5 см длины и 0,3—0,5 мм шири­ мы). Корневая система (1,5—1,7 см длины) развита слабо и состоит из одного первичного корня и одного — двух прида­ точных.

2. Ювенильная группа (молодые вегетативные растения).

Кущение является признаком перехода в эту возрастную группу: появляются побеги второго и третьего порядков, п особи насчитывают 3—4 побега. Листовые пластинки длин­ нее и шире, чем у всходов (2,5—3 см длины и 1 мм ширины), но еще не достигают длины взрослых растений. Корни 3— 4 см длины, спирально закручены у основания.

3. Имматурные (средневозрастные вегетативные расте­ ния). Эта группа характеризуется появлением первых при­ знаков отмирания. Отмирают нижние листья побегов второго порядка, влагалища листьев разрушаются, в связи с чем основание особей становится волокнистым. Появляются по­ беги третьего и четвертого порядков. Листья 4—5 см длины, развивается густая сеть боковых корней с клубеньками на их окончаниях. Особи имеют вид мелких компактных дерновин.

4. Виргинильные (взрослые вегетативные растения). У растений данной возрастной группы происходит увеличение диаметра дерновин (1,5—3 см) с числом побегов 20—40, отмирание побегов в центре дерновин, накопление отмерших элементов в виде волокон влагалищ листьев в основании дер­ новин.

II. Г е н е р а т и в н ы й период

1. Молодые генеративные растения. Небольшие дернови­ ны 2—4 см в диаметре, которые образуют генеративные побе­ ги, обычно в количестве 3—4. Слабое отмирание побегов в центре дерновин.

2.1 Средневозрастные генеративные растения. Отличаются щ дафновин предыдущей возрастной группы более крупными размерами дерновйн (дйаметр дерновин 4—6 см), а также отмиранием центральной части дерновины и образованием плешины. Плешины имеют 1,5—2 см в диаметре. Дерновины имеют вид кольца с отмершей центральной частью и живой периферийной. В каждой дерновине образуется 5—7 генера­ тивных побегов.

3. Старые генеративные особи. Диаметр дерновин увели­ чивается до 7—8 см, возрастает диаметр плешины до 3—4 см.

Число генеративных побегов снижается до 2—3. Вторичные дерновины утрачивают связь друг с другом, но располагаются еще плотно, образуя кольцо сложной дерновины.

III. С е н и л ь н ы й период

1. Старые особи характеризуются отсутствием генера­ тивных побегов, крупным диаметром дерновины (10—15 см), большими некротизированными участками в центральной ча­ сти дерновины (7—10 см). Старые дерновины — сложные, так как состоят из отдельных обособленных частей — вторич­ ных дерновин, но вся сложная дерновина сохраняет еще фор­ му круга. Длина листьев снижается до 4—5 см.

2. Отмирающие особи. Форма круга первичной дерновины утрачивается. Сложная дерновина представлена группой вто­ ричных дерновин 0,7—1,5 см в диаметре, которые отстоят друг от друга на расстоянии 3—5 см и образуют скопления 18— 23 см в диаметре; длина листьев 3—4 см. Каждая вторичная дерновина, в отличие от взрослых вегетативных особей,- име­ ет старую отмершую часть, поэтому нарастание происходит в одном направлении, и дерновины никогда не имеют округ­ лой формы. Со временем интенсивность побегообразования снижается, между вторичными дерновинами внедряются дру­ гие виды растений. На этом заканчивается большой жизнен­ ный цикл лисохвоста. ;

Сравнение онтогенеза дерновины лисохвоста с большим жизненным циклом чия, щучки, типчака, ковыля, келерии по литературным данным подтверждает существование общих за­ кономерностей возрастных изменений в группе дерновинных злаков. Индивидуальные отличия в развитии дерновин сво­ дятся к срокам достижения и продолжительности существо­ вания тех или иных возрастных состояний.

Из особенностей лисохвоста следует указать на различ­ ные жизненные формы дерновин, которые возникают в сухих и влажных местообитаниях. В сухих условиях с разреженным травостоем дерновины лисохвоста плотные, поэтому они ясно обозначены и легко отделимы одна от другой. Во влажных условиях обитания в густом травостое дерновины лисохвосту, благодаря образованию ложноползучих корневищ, рыхлые.

Чем значительнее влажность и, как следствие этого, густота травостоя, тем рыхлее дерновины, которые приобретают сход­ ство с корневищными злаками. Вегетативно малоподвижные плотные дерновины превращаются в вегетативно подвижные особи. В таких местообитаниях бывает невозможно устано­ вить принадлежность осо'би'к исходной дерновине, и возника­ ют трудности в определении самого понятия «особь».

Эколого-ценотическая характеристика лисохвоста На Кавказе лисохвост влагалищный встречается в диа­ пазоне. высот от 100 до 3000 м н.у. м. Он обитает в степных группировках, а также в формациях горных ксерофитов за­ падного и центрального Предкавказья. В альпийском поясе * растет на скалах, каменистых россыпях, а также на влажных лужайках.

Сведений о ценотической приуроченности лисохвоста на Балканах, на Балканском полуострове, в Малой Азии нам найти не удалось, за исключением общих указаний о местах его гербаризации на каменистых склонах гор и в альпийской области.

В Крыму лисохвост распространен от 50 до 1400 м н. у. м.

В поясе Крымской лесостепи он неоднократно отмечался бо­ таниками в Осминских, Ливенских «дубках», в травостое открытых щебнистых участков. На яйлах этот вид является обычным компонентом травостоя. Здесь он растет на почвах разной влажности от влажных горно-луговых полуторфянистых, менее влажных горно-черноземовидных до щебнисто­ каменистых почв и скал. Лисохвост попадается в ассоциациях ксерофильного разнотравья, среди железницы крымской, чабреца, растет в типчаковых и злаково-осочковых степях, входит в сообщества лугового типа с преобладанием мезофильного разнотравья (лисохвоста лугового, ежи сборной), встречается в можжевеловых лесах Байдарской яйлы.

На склоне южной экспозиции западной части горного Крыма лисохвост попадается в верхнем поясе сосновых ле­ сов на осветленных каменистых местах, произрастает также в травянистом покрове светлых лесных формаций древовид­ ного можжевельника. Его участие в травостое остепненных склонов возрастает к востоку. Наиболее обилен он в ценозах Карадагской горной группы. Здесь он встречается на скло­ нах всех экспозиций, но на большинстве гор приурочен к склонам северной, северо-западной и северо-восточной экс­ позиции. На склонах гор этих экспозиций он входит во все травянистые группировки и часто доминирует.

Лисохвост — светолюбивое растение, предпочитающее светлые степные группировки, а также растущее под поло­ гом осветленных дубовых, дубово-фисташковых и можжеве­ ловых редколесий. В травостое темных буковых и под поло­ гом дубовых лесов этот вид не растет.

Как и на Кавказе, в условиях горного Крыма высота не оказывает существенного влияния на распространение лисо­ хвоста, ом развивается как в предгорной части Крыма, так и на яйлах, поэтому лисохвост влагалищный следует относить к группе горных растений, произрастающих как в предгорь­ ях, так и на склонах гор и их вершинах. Фактором, препят­ ствующим распространению этого растения в равнинных сте­ пях, является слабая конкурентная способность.

Первичными условиями обитания лисохвоста являются рыхлые, малоразвитые, мелкоземистые каменистые суб­ страты.

На Карадаге и в его окрестностях выделено 13 ассоциа­ ций с господством и значительным участием лисохвоста вла­ галищного: чабрецово-злаково-лисохвостная, лисохвостоворазнотравно-ковыльная, лисохвостово-злаково-ковыльная, грудницево-лисохвостная, разнотравно-астрагаловая с доми­ нированием астрагала колючего, разнотравно-феопаппусовая, типчаково-асфоделиновая, разнотравно-шишечниковая, раз­ нотравно-полынная, разнотравно-эспарцетовая, разнотрав­ но-астрагаловая с доминированием астрагала янцеплодиого.

Наиболее типичными для лисохвоста являются первые во­ семь ассоциаций. Участие лисохвоста влагалищного в пере­ численных ценозах различно; обилие его в одних и изрежен­ ность в других свидетельствует о неоднородности экологи­ ческих и ценотических условий. Для выяснения наилучших условий развития лисохвоста отдельные ценозы были пред­ ставлены как члены экологического ряда.

Неоднородность экологических условий проявляется в мощности гумусового горизонта, цвете почвы, глубине зале­ гания материнской породы, в структуре почвенных частиц и т. д. Наиболее существенным фактором, который оказы­ вается в минимуме в сухих условиях восточного Крыма и ко­ торый определяет сложение названных группировок, являет­ ся влажность почвы. Если принять за основу экологического ряда признак влажности почвы, перечисленные ассоциации можно расположить в ряд, члены которого отличаются друг от друга постепенным убыванием интенсивности ведущего фактора. Было построено два экологических ряда: один— на породах вулканического происхождения, другой—на породах осадочного происхождения.

Первый ряд на породах вулканического происхождения представлен следующими ассоциациями: таволгово-лисохвостной, люцерново-лисохвостной, лисохвостово-разнотравиоковыльной, грудницево-лисохвостиой, разнотравно-астрагаловой, чабрецово-злаково-лисохвостной.

Второй ряд на породах осадочного происхождения представлен ассоциациями аналогичными тем, которые перечисле­ ны, а также ассоциациями, приуроченными к почвам с боль­ шим содержанием извести (разнотравно-феопапгтусовая и разнотравио-асфоделиновая).

Влажность почвы таволгово-лисохвостной и люцерново-лисохвостной ассоциации оказалась наибольшей по сравнению с остальными в течение всего вегетационного периода. Со­ ответственно травянистый покров здесь имеет высокое про­ ективное покрытие (90%). Почва остальных ценозов суше, и травостой образует меньшее проективное покрытие (50— 80%).

Показателем экологического оптимума вида (по Шенникову, 1964) является наилучшее индивидуальное развитие ра­ стения, которое выражается в большой высоте и мощности особей. Промеры высоты вегетативных и генеративных осо­ бей проводились в различных ассоциациях. Наиболее мощно лисохвост развивается в таволгово-лисохвостной и люцерно­ во-лисохвостной ассоциациях первого и второго экологических рядов, условия которых близки к оптимальным для развития лисохвоста.

Показателем фитоценотического оптимума вида (по Шениикову, 1964) является наибольшее обилие вида, которое для лисохвоста оказалось в люцерново-лисохвостной и таволго­ во-лисохвостной ассоциациях. Совпадение обоих оптимумов, согласно А. П. Шенникову (1942), обычно присуще для мезофильных злаков. Это служит указанием на то, что влага­ лищный лисохвост обладает признаками мезофильного ха­ рактера.

Наблюдения над изменчивостью густоты произрастания и характером размещения особей лисохвоста в различных ас­ социациях позволили подойти к оценке значения его как цеиотипа. В чабрецово-злаково-лисохвостной ассоциации лисо­ хвост выступает в роли доминанта—патулектора (по Быкову, 1962); в таволгово-лисохвостной и люцерново-лисохвостной — доминанта-коннектора; в остальных ассоциациях лисохвост может быть отнесен к числу кондоминантов-патулекторов.

Доминирование лисохвоста в названных ассоциациях объ­ ясняется отсутствием сильной конкуренции со стороны дру­ гих членов ценоза и, в первую очередь, ослаблением влияния типчака. В условиях зарастающих россыпей чабрецово-злаково-лисохвостной ассоциации ослабление влияния типчака вызывается удаленностью особей друг от друга. В таволговолисохвостной ассоциации влажные условия способствуют мощному развитию лисохвоста, который оказывается в кон­ курентном отношении сильнее типчака.

Сопряженность лисохвоста и типчака в ассоциациях экологического ряда Формы отношении между видами растений можно иссле­ довать, исходя из изучения изменчивости их численности (Уранов, 1935).

А. А.

Урановым (1955) было показано, что обилия двух сопряженных видов связаны дифференциальным уравнением, решение которого имеет вид:

у = а х D есх где х — обилие действующего вида, т. е. вида, влияние ко­ торого на другой вид выясняется;

у — обилие подчиненного вида, т. е. вида, который испы­ тывает влияние со стороны первого;

а — постоянная величина;

b, с — коэффициенты, характеризующие влияние действу­ ющего вида на подчиненный через экологические условия;

е — основание натуральных логарифмов.

Это уравнение называется уравнением сопряженности.

А. А. Урановым (1935), установлено существование пяти типов сопряженности: положительной, отрицательной, дву­ значной, сложной и безразличной—в зависимости от знаков b и с.

Биологический смысл параметров Ь и с трактуется А. А. Урановым следующим образом. Параметр b характери­ зует мощность воздействия одной счетной единицы действу­ ющего вида на счетную единицу вида подчиненного через первую составляющую экологического потенциала. К первой категории экологического потенциала относится то, что расте­ ния потребляют: вода, элементы минерального питания, ми­ кроэлементы и др. Параметр с определяется как показатель мощности воздействия счетной единицы действующего вида на единицу подчиненного через вторую составляющую экологического потенциала. Ко второй категории элементов эколо­ гического потенциала относятся условия, определяющие ин­ тенсивность жизнедеятельности растения в целом или отдель­ ных его функций: осмотические свойства почвенного раство­ ра, температура почвы, pH почвы и др.

В литературе отсутствуют сведения о том, как меняются эти коэффициенты в разных экологических условиях, т. е, как изменяется влияние действующего вида на подчиненный.

Для соответствующего исследования были взяты два вида:

типчак и лисохвост влагалищный.

Для вычисления коэффициентов b и с производился под­ счет численности вида действующего (х) и вида подчиненного (у) в ряде ассоциаций, где закладывались небольшие пар­ целлы (0,1 м2). На этих парцеллах оценивалось проективное покрытие лисохвоста и типчака. Дальнейшей обработке под­ вергались рабочие записи, где для каждой парцеллы указы­ валось покрытие типчака и лисохвоста. Всего статистической обработке подвергнуты данные, собранные на 11 участках ассоциаций, общим числом 3775 парцелл.

Сбор материала проводился в следующих ценозах: таволгово-лисохвостной ассоциации (в верхней части склона и нижней), лисохвостово-разнотравно-ковыльной (в верхней и нижней части), грудницево-лисохвостной, чабрецово-злаковолисохвостной. Эти ассоциации приурочены к склонам гор вулканического происхождения и используются под сеноко­ шение. Влияние типчака на лисохвост изучалось также на стравленных пастбищах гор осадочного происхождения на пяти участках лисохвостово-типчаковой ассоциации.

Вычисление коэффициентов b и с уравнения сопряженно­ сти производилось методом наименьших квадратов. По полу­ ченным значениям коэффициентов были построены кривые сопряженности для каждого исследованного участка ассо­ циации.

На основании анализа кривых сопряженности и коэффи­ циентов b и с были сделаны следующие выводы. Лисохвост влагалищный связан с типчаком тремя видами сопряженно­ сти: отрицательной, (сложной и двузначной. Наиболее часто наблюдается отрицательная сопряженность: повышение оби­ лия типчака сопровождается уменьшением среднего обилия лисохвоста. Угол кривых с осью абсцисс в различных ассо­ циациях различен и свидетельствует об изменении силы кон­ курентного влияния. Все расчетные кривые проходят вблизи экспериментальных точек или через них, что свидетельствует о пригодности формулы сопряженности для описания экспе­ риментального материала.

Для коэффициента Ъ отмечены следующие закономерно­ сти. На сенокосных участках, с увеличением влажности зна­ чение коэффициента Ь растет, и, следовательно, сила воздей­ ствия типчака на лисохвост уменьшается, на выпасаемых — возрастает после прекращения выпаса. В несомкнутых цено­ зах b близко к нулю. Эти закономерности обобщаются утвер­ ждением, что коэффициент b увеличивается при улучшении условий обитания лисохвоста (эколого-ценотический опти­ мум лисохвоста находится во влажных условиях обита­ ния). Но это увеличение коэффициента Ь есть убывание абсо­ лютного значения отрицательного воздействия типчака на лисохвост. Равенство коэффициента b нулю отражает отсут­ ствие воздействия типчака на лисохвост в несомкнутых це­ нозах.

Коэффициент с подвержен лишь слабым изменениям, и закономерности этих изменении на собранном материале проследить не удалось.

Хозяйственное значение лисохвоста Наблюдения, проведенные над лисохвостом влагалищным, вскрыли ценные в хозяйственном отношении качества лисо-' хвоста и позволили дать ряд рекомендаций по хозяйственно­ му использованию этого растения.

Хозяйственная ценность лисохвоста определяется следую­ щими свойствами. Согласно данным химического анализа, проведенного в Институте кормов ВАСХНИЛ, растительная масса лисохвоста имеет высокое процентное содержание бел­ ков и жиров: протеина содержится в 1,5—2 раза выше, чем у лугового лисохвоста, который считается одним из ценных лу­ говых злаков, жира—приблизительно на 70% выше. Рано весной и осенью растение развивает обильную листву и явля­ ется источником пастбищного корма в тот период, когда про­ дуктивность пастбищ низка. Овцы с большой охотой поедают растение, отличая дерновины лисохвоста от других злаков.

Лисохвост имеет высокую семенную продуктивность и хоро­ шую всхожесть семян, выдерживает умеренный выпас и бы­ стро отрастает после потравы.

Основываясь на результатах наших исследований и на­ блюдений, можно дать следующие рекомендации по хозяй­ ственному применению лисохвоста влагалищного.

Сильно выбитым пастбищам (склоны Эчки-Дага, восточ­ ные склоны хр. Сюрю-Кая, холмы близ Коктебеля и Феодо­ сии, склоны г. Агармыш и др.) необходимо предоставить от­ дых в течение 2—3 лет и произвести на них подсев семян лисохвоста и других растений.

Семена лисохвоста следует высевать осенью перед насту­ плением дождливой погоды, т. к. прорастание семян проис­ ходит во влажное время года. Семена перед высевом следует в течение 5 дней подвергнуть действию низких температур (—I—2°) для того, чтобы повысить их всхожесть. В пред­ варительном намачивании семена не нуждаются, т. к. прора­ стание во влажной среде происходит быстро. В связи с тем, что семена лисохвоста влагалищного прорастают в год созре­ вания, посев можно производить семенами, собранными вес­ ной того же года.

Сбор семян в восточном Крыму желательно производить в ценозах с участием таволги, люцерны, т. е. в более мезофильных условиях, например, на северном склоне хр. Кара­ гача, Сюрю-Кая и др., так как семена из этих ценозов, как показали наши наблюдения, обнаруживают высокую всхо­ жесть. j На яйлах также следует производить подсев лисохвоста на пастбищах в целях улучшения их питательности и видо­ вого состава. Особенно необходим подсев на Караби яйле, пастбища которой в 1963 г. находились в чрезвычайно пло­ хом состоянии. На этой яйле дерновины лисохвоста встретили бы благоприятные условия для произрастания: почти пол­ ностью уничтоженный травостой и каменистые почвы.

Для более быстрого возобновления лисохвоста и повыше­ ния содержания сырого протеина в его листьях желательно производить подкормку участков, подсеваемых лисохвостом, азотистыми удобрениями.

Выпас овец на пастбищах в хорошем состоянии с присут­ ствием лисохвоста следует производить умеренно и преиму­ щественно весной и осенью, в период образования новых по­ бегов у лисохвоста.

В целях борьбы против размывающего действия воды на каменистых склонах рекомендуем производить подсев семян лисохвоста вместе с другими растениями, причем в восточном Крыму подсев следует производить преимущественно на скло­ нах северной экспозиции, а на яйлах — в любых местах.

Основное содержание диссертации отражено в следующих публикациях. '

1. Курченко Е. И., 1964, К биологии цветения и семейного размножения лисохвоста влагалищного. Бюлл. Гл. бот. сада, вып. 53.

2. Курченко Е. И., 1965, Анатомия листа лисохвоста вла­ галищного (Alopecurus vaginatus Pall). Бюлл. МОИП, отд.

биол., т. 70(3).

3. Курченко Е. И., 1967, Развитие дерновины лисохвоста влагалищного в горном Крыму. В сб. «Онтогенез и возраст­ ной состав популяций цветковых растений», изд. «Наука».

4. Курченко Е. И., Наблюдения над пастбищным злаком Alopecurus vaginatus Pall. Тезисы доклада, Бюлл. МОИП (в печати).

–  –  –



Похожие работы:

«МЯГЧИЛОВ АЛЕКСЕЙ ВИКТОРОВИЧ Флавоноиды растений Fagopyrum sagittatum Gilib. (гречихи посевной) и серпухи венценосной (Serratula coronata L.) (методы выделения, идентификация веществ, перспективы использования) 03.02.14 – биологические ресурсы Диссер...»

«1 Содержание Планируемые результаты изучения учебного предмета 1 1. 3 «Биология» Содержание учебного предмета «Биология» 2 2. 5 Тематическое планирование с определением основных 3 3. 18 видов учебной деятельности 1. Планируемые результаты изучения учебного предмета «Биология» Живые о...»

«КОМПЬЮТЕРНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ И МОДЕЛИРОВАНИЕ 2016 Т. 8 № 6 С. 941950 АНАЛИЗ И МОДЕЛИРОВАНИЕ СЛОЖНЫХ ЖИВЫХ СИСТЕМ УДК 004.94/004.81 Модель формирования первичных поведенческих паттернов с адаптивным поведением на основе использования комбинации случайного поиска и опыта А. Г. Туманян1,a, С. И. Барцев1,2,b Институт фундаменталь...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК АДМИНИСТРАЦИЯ НОВОСИБИРСКОЙ ОБЛАСТИ КОМИССИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ПО ДЕЛАМ ЮНЕСКО НОВОСИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ МАТЕРИАЛЫ XLVII МЕЖДУНАРОДНОЙ НАУЧНОЙ СТУДЕНЧЕСКОЙ КОНФЕРЕНЦИИ «Студент и научно-технический прогресс...»

«1 Цель и задачи освоения дисциплины Целью освоения дисциплины «Экологическое земледелие»являетсяформирование комплекса знаний об организационных и методических основах современного экологи...»

«Министерство образования Российской Федерации УТВЕРЖДАЮ Заместитель Министра образования Российской Федерации _ В.Д. Шадриков 10 марта 2000 г. Номер государственной регистрации 88 ЕН / МАГ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЙ СТАНДАРТ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАН...»

«Пояснительная записка. В основе программы данного элективного курса лежит примерная программа по биологии основного и среднего (полного) общего образования (профильный уровень). Программа рассчитана на 1 час классных занятий в неделю...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ (МИНОБРНАУКИ РОССИИ) _ Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования «САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ПОЛИТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРС...»

«Согласовано: Утверждено: Начальник Департамента природных ресурсов и Начальник Департамента лесного охраны окружающей среды Вологодской области комплекса Вологодской области А.М. Завгородний В.С. Сипягов «» 2014...»










 
2017 www.pdf.knigi-x.ru - «Бесплатная электронная библиотека - разные матриалы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.