WWW.PDF.KNIGI-X.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Разные материалы
 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 7 |

«АКТУАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ В ИССЛЕДОВАНИЯХ МОЛОДЫХ УЧЕНЫХ ‡ ‡ ‰ ‰‚ ‡ ‡‚ ‡ · „ ‚.. ‚ ‚‡ 10–11 ‡ 2008 „. Товарищество научных изданий КМК Москва 2008 ...»

-- [ Страница 1 ] --

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ

ИМ. А.Н. СЕВЕРЦОВА

АКТУАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ

ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ

В ИССЛЕДОВАНИЯХ

МОЛОДЫХ УЧЕНЫХ

‡ ‡ ‰ ‰‚

‡ ‡‚ ‡ · „

‚... ‚ ‚‡

10–11 ‡ 2008 „.

Товарищество научных изданий КМК

Москва 2008 Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. Материалы конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН. Москва: Т-во научных изданий КМК. 2008.

443 с.

Current problems of ecology and evolution in the studies of young scientists. Proceedings of the Conference of PhD students and young scientists of A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution of the Russian Academy of Sciences. — Moscow: KM К Scientific Press Ltd.

2008. 443 pp.

В сборнике представлены материалы докладов, заслушанных на Конференции молодых сотрудников и аспирантов Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова (Москва, 10–11 апреля 2008 г.),

Работа конференции проходила по следующим направлениям: морфология и экология наземных позвоночных; морфология и экология водных позвоночных и беспозвоночных; почвенная биология и энтомология; поведение животных; состояние экосистем; экологическая физиология. Для зоологов, этологов, экологов.



Редакционная коллегия:

Председатель – д.б.н. В.В. Рожнов.

Члены редколлегии – акад. Ю.И. Чернов, проф., д.б.н. Ю.Б. Мантейфель, проф., д.б.н. Ю.С. Решетников, член-корр РАН Ю.Ю. Дгебуадзе, д.б.н. Е.И. Наумова, д.б.н. А.Б. Савинецкий, д.б.н. Н.А. Щинанов, д.б.н.

А.В. Суров, к.б.н. Н.Ю. Феоктистова, к.б.н. К.Б. Гонгальский, Г.Н. Фесенко.

Конференция проведена при поддержке Отделения биологических наук

РАН и Программы Президиума РАН «Поддержка молодых ученых»

© ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН, 2008 ISBN 978-5-87317-535-2 © Т-во научных изданий КМК, 2008

ПРЕДИСЛОВИЕ

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, работающий на стыке многих областей современной биологии, как классических, так и самых современных, активно участвует в подготовке и становлении молодого поколения российских ученых. Именно им предстоит в ближайшие десятилетия оценивать воздействия человеческой деятельности на экосистемы нашей планеты, заниматься фундаментальными вопросами сохранения разнообразия растительного и животного мира и рационального использования биологических ресурсов, а также решением многих других насущных проблем, стоящих перед экологией и человечеством вообще. Многие нерешенные вопросы микро- и макроэволюции различных таксонов живых организмов, эволюции экосистем требуют постоянного поиска, и еще предстоит разгадать множество интереснейших загадок природы в этой области.

Рнгулярно проводимые конференции молодых сотрудников и аспирантов Института проблем экологии и эволюции им. А.Н.

Северцова РАН призваны с одной стороны, помочь молодым исследователям осознать роль своих исследований в общей деятельности института, с другой – получить трибуну для их обсуждения и знакомства с коллегами. Это третья такая конференция, проведенная после возобновления их в 2004 г. Она прошла в апреле 2008 г. и привлекла участников по следующим направлениям: морфология и экология наземных позвоночных; морфология и экология водных позвоночных и беспозвоночных; почвенная биология и энтомология; поведение животных; состояние экосистем; экологическая физиология. В работе конференции впервые приняли участие молодые коллеги из других институтов – Карельского научного центра РАН и Марийского государственного университета. Всего в конференции приняли участие 69 человек, было заслушано 43 устных доклада и вывешено 23 стенда. В работе конференции активное участие приняли старшие коллеги, а участники, наполненные новыми впечатлениями и, наверняка, идеями, расстались до следующего форума, который состоится в институте через два года.

СЕНСОРНЫЕ ОРГАНЫ АНТЕНН В ХОДЕ

ЛИЧИНОЧНОГО РАЗВИТИЯ ПЕПЕЛЬНОГО

ТАРАКАНА NAUPHOETA CINEREA OLIV.

(OXYHALOIDAE: BLATTODEA)

–  –  –

Целью работы было изучение формирования сенсорных органов антенн пепельного таракана. cinerea в процессе постэмбрионального развития с использованием методов электронной микроскопии.

В ходе своего развития личинки. cinerea проходят 7–8 линек, причем самки развиваются дольше, чем самцы. У личинок первого возраста не выявлено отличительных морфологических признаков, определяемых половым диморфизмом. От возраста к возрасту наблюдается увеличение размеров тела. На основе изучения соотношения размеров особи между линьками было обнаружено, что длина тела при каждой линьке увеличивается в 1,2 раза. Последнее согласуется с выведенным эмпирическим «законом» Брукса (Мина, Клевезаль, 1976), согласно которому в ранний период роста длина особи в каждую линьку увеличивается в определённое число раз, примерно постоянное для вида и пола. Только лишь при переходе личинки. cinerea последнего возраста на стадию имаго длина тела увеличивается приблизительно в 1,5 раза. Несмотря на то, что самки развиваются дольше, чем самцы, после линьки на восьмой возраст их длина тела также увеличивается в 1,5 раза, а после линьки на имаго – в 1,1 раза. Вероятно, дополнительный возраст служит необходимым этапом не для роста, а предположительно для полного полового созревания самки.

Развитие личинок сопровождается не только увеличением размеров тела, но и придатков головы, в том числе и антенн.

Длина антенны с каждым возрастом увеличивается в 1,4 раза.

Только после линьки с первого на второй возраст длина антенны увеличивается в 1,3 раза, а у имаго длина антенны превосходит таковую у личинки последнего возраста в 1,1 раза. Рост личиночных антенн сопровождается приростом с каждой линькой новых дополнительных члеников.

В работе мы будем придерживаться установившейся номенклатуры, согласно которой первый членик флагеллума отличается от остальных по форме, размерам и называется меристон. Он представляет собой удлиненный цилиндрической формы членик.

Остальные флагеллярные членики меньше по размерам и постепенно утончаются при приближении к дистальному концу антенны. У личинок первого возраста флагеллум в среднем состоит из 26 члеников, а у последнего – из 79.

В ходе развития личинок наблюдается изменение не только числа члеников антенны, но и увеличение их размеров. У личинок первого возраста длина скапуса равна 218 мкм, а с каждой следующей линькой увеличивается приблизительно в 1,2 раза. Педицеллум увеличивается в размерах с каждой линькой в 1,1 раза с первого личиночного возраста до имаго. Такая же тенденция отмечается для флагелломеров (как дистальных, так и проксимальных).

Только меристон с переходом особи на последующий возраст увеличивается с 145 мкм у личинок первого возраста в 1,3 раза и равен у личинок второго возраста – 184 мкм. У личинки последнего возраста длина меристона (740 мкм) приблизительно в два раза превышает размеры такового у имаго (404 мкм).

Новые членики возникают в результате деления меристона (предзоны) и нескольких близлежащих к нему базальных члеников. Процесс деления начинается перед линькой, после которой наблюдаем появление новых члеников.

На всех отделах антенны обнаружены сенсорные структуры.

У личинок и у имаго. cinerea они представлены 5 типами сенсилл: хетоидными, трихоидными, базиконическими, папиллами и целоконическими.

Хетоидные и трихоидные сенсиллы можно дифференцировать на подтипы. По морфологии кутикулярного отдела мы выделяем гладкие и гребенчатые (ребристые) хетоидные сенсиллы. Гребенчатые хетоидные сенсиллы отличаются от гладких присутствием на поверхности кутикулярного отдела ясного структурного рисунка из бороздок. Хетоидные сенсиллы обоих подтипов встречаются на всех члениках антенны и располагаются по окружности на всех члениках антенны, лишь на скапусе и педицеллуме отмечены вариации расположения сенсилл в виде полукольца. Отличий в расположении сенсилл у личинок и имаго не обнаружено.





Число хетоидных сенсилл увеличивается в дистальном направлении, их размеры также возрастают от проксимальных к дистальным членикам флагеллума антенны. При сопоставлении длины сенсилл на проксимальных и дистальных флагеллярных члениках в ходе развития личинок существенных отличий не обнаружено. Размеры сенсилл с ребристым кутикулярным отделом превосходят размеры сенсилл первого подтипа. На проксимальных члениках флагеллума их длина равна 41–59 мкм, а на дистальных – 78–120 мкм.

На скапусе и педицеллуме число и расположение двух подтипов хетоидных сенсилл не изменяется. На проксимальных члениках флагеллума сосредоточены только ребристые хетоидные сенсиллы. Постепенно по мере приближения к дистальному концу флагеллума число хетоидных сенсилл на членике возрастает от одного кольца из 6 сенсилл до 4 колец по 6–8 сенсилл в каждом. Среди последних на дистальных члениках три кольца образуют хетоидные сенсиллы с гребенчатым кутикулярным отделом, а одно – хетоидные сенсиллы с гладким кутикулярным отделом. У личинок последнего возраста план строения и расположения сенсилл на дистальных флагеллярных члениках антенны напоминает таковой у имаго. Тенденция увеличения числа хетоидных сенсилл с гладким и гребенчатым кутикулярным отделом сохраняется в ходе развития личинок. cinerea до имаго.

Среди обнаруженных типов сенсилл первоначальное число и дальнейшее увеличение отмечается для сенсилл хетоидного типа.

Число последних у личинок первого возраста равно 43%, а у последнего – 44% от общего. Наибольшее увеличение числа хетоидных сенсилл (приблизительно в 1,5 раза) отмечено при линьке личинки. cinerea с последнего личиночного возраста на имаго. Изменение числа хетоидных сенсилл у личинок самок на последнем возрасте незначительно по сравнению с другими возрастами в ходе личиночного развития (на 2%). При сравнении числа хетоидных сенсилл с ребристым и гладким кутикулярными отделами оказалось, что число ребристых хет больше приблизительно в 6 раз в ходе личиночного развития, а у имаго – в 8 раз. Рассчитанный для хетоидных сенсилл коэффициент вариации в большинстве случаев не превышает 10%.

Анализ ультраструктурной организации антенны. cinerea показал, что гладкие хетоидные сенсиллы иннервируются одной рецепторной клеткой и функционируют как механорецепторы.

Ребристые хетоидные сенсиллы, имеющие структурный рисунок из бороздок на поверхности кутикулы, связан с одной механо- и одной хеморецепторными клетками. Хетоидные сенсиллы, несущие на своей поверхности продольные борозды являются обычно контактными хеморецепторами (Елизаров, 1978).

Трихоидные сенсиллы представляют собой волоски, слегка утончающиеся к вершине и имеющие закруглённый кончик. В типе трихоидных сенсилл дифференциация на подтипы основана на различиях в длине кутикулярного отдела сенсилл. Два подтипа трихоидных сенсилл обнаружены на всех отделах антенны.

cinerea: подтип трихоидных сенсилл с длинным (19–30 мкм) и подтип с коротким (9–17 мкм) кутикулярным отделом. Длинные трихоидные сенсиллы обнаружены на педицеллуме и флагеллуме антенны. На педицеллуме они располагаются одиночно по всей поверхности членика. Их число и расположение относительно друг друга варьируют в ходе развития личинок, но существенно не изменяются. На флагеллярных члениках антенны длинные трихоидные сенсиллы располагаются преимущественно на дистальных члениках и сосредоточены у их вершины. Для длинных трихоидных сенсилл, как и для хетоидных характерно круговое расположение вокруг членика.

Короткие трихоидные сенсиллы выявлены на всех члениках антенны. В большинстве случаев они располагаются поодиночке между другими типами сенсилл. На скапусе и педицеллуме антенны короткие трихоидные сенсиллы сосредоточены также в местах сочленения скапуса с головной капсулой и педицеллума со скапусом. Вероятно, данные сенсиллы функционируют как проприорецепторы, воспринимая информацию об изменении положения антенны относительно головной капсулы. Длина трихоидных сенсилл, как и их число, увеличивается в дистальном направлении. Длина длинных трихоидных сенсилл равна 19–27 мкм, а коротких – 11–17 мкм. В ходе развития личинок и у имаго трихоидные сенсиллы обнаружены в меньшем количестве, чем хетоидные. На антенне личинок первого возраста число трихоидных сенсилл составляет 33% от общего, а к последнему возрасту – 34%.

У имаго доля длинных и коротких трихоидных сенсилл от общего числа равна 35%. Число коротких трихоидных сенсилл превосходит число длинных в ходе всего развития личинок. cinerea. На антенне личинок первого возраста число коротких трихоидных сенсилл равно 26%, а длинных – 6% от общего числа. Наибольшее увеличение коротких трихоидных сенсилл происходит при линьке с IV на V и с VI на VII возраст. Их число увеличивается в 1,5 раза. На антенне у имаго на долю коротких трихоидных сенсилл приходится 23% от общего. Число длинных трихоидных сенсилл с 6% на личиночной антенне I возраста увеличивается к последнему возрасту до 11%, а у имаго уже составляет 14% от общего. Наибольшее увеличение числа длинных трихоидных сенсилл при линьке с I на II возраст (в 2 раза) и с последнего возраста на имаго (в 1,5 раза). Значения коэффициента вариации для трихоидных сенсилл не превышают 15%.

В ходе изучения ультраструктурной организации антенны личинок. cinerea было установлено, что длинные трихоидные сенсиллы иннервируются 5–6 рецепторными клетками и, вероятно, функционируют как обонятельные рецепторы. Короткие трихоидные сенсиллы связаны с 3–4 рецепторными клетками. Трихоидные сенсиллы данного подтипа с учётом морфологии кутикулярного отдела (наличие апикальной поры, особенности иннервации), возможно, выполняют функцию контактных хеморецепторов.

Базиконические сенсиллы, имеющие вид коренастых туповершинных волосков, сосредоточены в основном на флагеллярных члениках антенны. cinerea. Наибольшая сосредоточенность базиконических сенсилл отмечена у вершины как проксимальных, так и дистальных члеников флагеллума. Особенностью расположения большей части базиконических сенсилл личинок. cinerea является формирование ими полукруга. У личинок последнего возраста и имаго отмечается не только присутствие полуколец из базиконических сенсилл, но и сосредоточенность последних на всей поверхности членика. Отмеченная для хетоидных сенсилл закономерность увеличения числа сенсилл в дистальном направлении флагеллярных члеников антенны обнаружена и для базиконических сенсилл.

На проксимальных члениках флагеллума. cinerea длина базиконических сенсилл равна 5–6 мкм, а на дистальных – 7–10 мкм. В ходе развития личинок не выявлено существенных изменений в размерах и расположении базиконических сенсилл. На флагеллуме личинок N. cinerea с первого возраста по последний и у имаго базиконические сенсиллы уступают хетоидным и трихоидным сенсиллам, а их число составляет 10–12% от общего числа сенсилл.

Наибольшее увеличение числа базиконических сенсилл (в 1,5раз) отмечается при линьке личинок с V на VI и с последнего личиночного возраста на имаго. Значения вычисленного для базиконических сенсилл коэффициента вариации не превышают 25%.

Исследование ультраструктурной организации показало, что базиконические сенсиллы иннервируются 3–4 клетками. Данный тип сенсилл выполняет функции обонятельного рецептора.

Целоконические сенсиллы у личинок и имаго. cinerea имеют вид волоска, вершина которого выступает над поверхностью кутикулы, а его основание расположено в кутикулярной ямке.

Целоконические сенсиллы сосредоточены преимущественно на флагеллярных члениках антенны как личинок, так и имаго. Также как и базиконические, целоконические сенсиллы располагаются на проксимальных и дистальных члениках флагеллума полукольцами вблизи вершины членика. Лишь у личинок последнего возраста и имаго. cinerea отмечено, что целоконические сенсиллы сосредоточены поодиночке на всей поверхности дистальных флагеллярных члеников. Увеличение числа целоконических сенсилл, как и сенсилл других описанных типов, отмечается в направлении дистальных члеников флагеллума антенны. Диаметр кутикулярной ямки на проксимальных и дистальных члениках флагеллума антенны в ходе развития личинок.

cinerea не изменяется (3 мкм). На проксимальных члениках флагеллума длина волоска равна 4–5 мкм, а на дистальных – 6–9 мкм. Число целоконических сенсилл увеличивается от линьки к линьке в ходе развития личинок и достигает своего максимального значения на антенне имаго. Целоконические сенсиллы у личинок и имаго. cinerea составляют 13% от общего числа сенсилл. Наибольшее увеличение числа целоконических сенсилл в ходе развития личинок отмечается при линьке личинок с VI на VII и с последнего возраста на имаго. Значения коэффициента вариации для целоконических сенсилл меньше 25%.

Изучение ультраструктурной организации антенны личинок.

cinerea показало, что целоконические сенсиллы иннервируются 3–5 рецепторными клетками и, вероятно, функционируют как обонятельные рецепторы.

Сенсиллы папиллярного типа у личинок. cinerea представляют собой слегка выступающие из углубления кутикулы центральные волоски, на вершине имеющие вид подушечки. Данный тип сенсилл обнаружен как у личинок, так и у имаго. cinerea только на флагеллярных члениках антенны. В большинстве случаев у личинок и имаго. cinerea сенсиллы данного типа располагались одиночно, преимущественно на дистальных члениках флагеллума. Диаметр кутикулярной ямки не изменяется в ходе развития личинок и равен 2,6–4 мкм. При сравнении диаметра кутикулярной ямки папилл, обнаруженных на проксимальных и дистальных члениках флагеллума, отличий в размерах не обнаружено. Соответственно с увеличением числа члеников флагеллума антенны у личинок от линьки к линьке происходит постепенное увеличение числа сенсилл папиллярного типа. Увеличение папилл так же, как и других обнаруженных типов сенсилл происходит в дистальном направлении флагеллярных члеников. На антенне личинок первого и последующих возрастов и у имаго данный тип сенсилл присутствует на антенне в меньшем числе.

В большинстве случаев число вновь возникающих новых члеников флагеллума способствовало появлению дополнительного числа папилл. На антенне личинок первого возраста. cinerea число папилл составляет 1,1% от общего. В ходе развития личинок данная величина мало изменяется и у имаго составляет 1,2% от общего числа сенсилл. Коэффициент вариации, рассчитанный для сенсилл папиллярного типа, выше, чем у других типов сенсилл, но его значения не превышают 25%. Полученные данные позволяют говорить об однородности исследованной выборки.

Сенсиллы папиллярного типа иннервируются 2–3 рецепторными клетками. Возможно, что данные сенсиллы функционируют на антенне. cinerea как контактные рецепторы.

Таким образом, анализ полученных результатов по изучению сенсорных органов антенн в ходе развития личинок. cinerea показал, что от линьки к линьке происходит увеличение числа сенсилл на антенне в дистальном направлении.

Образование новых члеников антенны.

cinerea имеет черты сходства с таковым у другого вида семейства Oxyhaloidae:

Leucophaea maderae Fab. (Schafer, 1973). Формирование новых члеников антенны за счёт деления меристона (первого флагеллярного сегмента) и нескольких близлежащих к нему флагелломеров, вероятно, является общей закономерностью роста антенны личинок. Возможно, такая тенденция роста антенны характерна для семейства в целом.

Изучение сенсорных органов антенн. cinerea показало, что от линьки к линьке в ходе развития личинок происходит увеличение числа сенсилл разных типов в дистальном направлении антенны.

Наибольшее увеличение общего числа сенсилл отмечается при линьке особей с V на VI возраст и с последнего личиночного возраста на имаго. Основными типами сенсилл являются хетоидные, трихоидные, базиконические, целоконические и папиллы. В ходе всего развития на антенне личинок, а также и у имаго, преобладают хетоидные сенсиллы с явно выраженным структурным рисунком из борозд и функционирующие как контактные хеморецепторы. Трихоидные сенсиллы по числу уступают хетоидным всего на 5–10% от общего числа сенсилл. Анализ сенсилл разных типов, расположенных на дистальных члениках антенны, в ходе развития личинок показал, что существенных изменений в числе и расположении сенсилл не происходит. Значительные изменения, связанные в основном с увеличением размера таких типов сенсилл как трихоидных, базиконических и целоконических происходят на последнем личиночном возрасте, а также при имагинальной линьке.

В ряду наиболее исследованных видов из семейства Oxyhaloidae: Leucophaea maderae, auphoeta cinerea и из семейства Blattidae: Periplaneta americana по числу сенсилл на антенне. cinerea уступает двум другим видам. Возможно, что жизнь личинок и имаго. cinerea в меньшей степени зависит от ольфакторной и вкусовой информации, чем для L. maderae и P.

americana. По обнаруженным в ходе развития личинок пепельного таракана основным типам сенсилл на антенне, отмечено сходство с двумя другими видами. Вероятно, данные типы сенсилл необходимы для обеспечения нормальных процессов роста и развития особей.

Литература

Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных М. Наука, 1976. 291 с.

Schafer R. Postembryonic development in the antenna of the cockroach Leucophaea maderae: growth, regeneration and the development of adult pattern of sense organs // J. Exp. Zool. 1973. Vol. 183. №. 3. P. 353–364.

Schafer R., Sanchez T.V. Antennal sensory system of the cockroach P.

americana L.: Postembryonic development and morphology of the sense organs // J. Comp. Neur. 1973. Vol. 149. P. 335–354.

–  –  –

Введение. Mus musculus и M. spicilegus являются близкородственными видами домовых мышей, которые наряду с другими таксономическими формами объединяются в надвидовой комплекс M.musculus s. lato, включающий в себя две дивергентные группы: 1) синантропные виды – M.musculus, M. domesticus, M.

castaneus и 2) дикоживущие виды – M. spicilegus, M.

macedonicus, M. spretus. Синантропные и дикоживущие виды этого комплекса симпатричны и не скрещиваются между собой в природе (Boursot et al.,1993). По данным ряда исследователей (Соколов и др., 1990; Baudoin et al., 2005) типичной системой размножения у синантропных видов M. domesticus и M. musculus является полигиния. В популяциях M. musculus социальная организация может широко варьировать в зависимости от особенностей использования пространства и доступных ресурсов (Краснов, Хохлова, 1986; Краснов, 1988). У этих видов доминантные самцы защищают территорию, на которой они размножаются.

Самки обитают в пределах участка обитания самцов. В период размножения они могут совместно заботиться о потомстве, находящемся в общем гнезде (Kцnig, 1994; Dobson et al., 2000;

Dobson, Baudoin 2002). Самки, кооперирующиеся при выращивании потомства, часто связаны близким родством (Wilkinson, Baker, 1988; Dobson et al., 2000). Система размножения и пространственная организация популяций M. spicilegus детально не изучены. Недавние лабораторные исследования позволяют предполагать наличие у данного вида моногамии. Это подтверждается, в частности, большим успехом размножения в парах по сравнению с группами, состоящими из самца и двух самок (Gouat, Feron, 2005), а в ряде случаев ярко выраженным агрессивным поведением одной самки по отношению к другой, приводящим к гибели более слабой особи (Соколов и др., 1988, 1990). В пользу этого же свидетельствуют особенности родительского поведения и кооперация родителей, участвующих в заботе о потомстве (Patris, Baudoin, 2000), а также высокий уровень агрессивности при встречах незнакомых особей, вне зависимости от их половoй принадлежности (Соколов и др. 1990; Patris et al., 2002;

Simeonovska-Nicolova, 2003). Высказано предположение, что в естественных популяциях этого вида сформировавшаяся пара защищает участок от проникновения конспецифичных незнакомых особей (Соколов и др.

, 1990). Цель исследования: оценка различий в поведении при спаривании конспецифичных половых партнеров M. musculus и M. spicilegus, а также при ссаживании гетероспецифичных самцов этих видов с рецептивными самками M. musculus и M. spicilegus. Рабочими гипотезами исследования были: 1) оценка возможной обусловленности этих различий видоспецифическими особенностями в структуре социальных группировок сравниваемых видов, 2) анализ влияния образа жизни (синантропный или дикоживущий) социальных группировок сравниваемых видов на формы взаимодействия половых партнеров при спаривании.

Методика. Проведены внутри- и межвидовые ссаживания самцов и самок в состоянии эструса. В опытах использовано (самцов и самок): M.musculus – 35 и 35; M.spicilegus – 22 и 16.

Самцов содержали поодиночке, а самок поодиночке, либо в группах по 2–4 особи. Эксперименты продолжительностью 1,5 часа проводили в стеклянной камере. Поскольку при спаривании особей M. spicilegus важное значение имеет сам факт знакомства потенциальных половых партнеров (Patris, Baudoin, 1998), перед проведением опыта самца и самку в состоянии анэструса содержали совместно. Проведено 40 опытов прямого и перекрестного вариантов ссаживания: самка M. musculus самец M.

musculus – 10; самка M.spicilegus самец M. spicilegus – 10;

самка M. spicilegus самец M. musculus – 10; самка M. musculus самец M.spicilegus – 10. Наблюдения записывали на цифровую видеокамеру Sony Digital. Полученный видеоматериал обрабатывался с помощью компьютерной программы «The Observer Video Pro. Version 4.1 – профессиональная система для сбора, анализа и презентации поведенческих данных с помощью видео». Для анализа данных использовали 52 элемента поведения:

из них агрессивного – 24, нейтрального социально-ориентированного – 11, ориентировочно-исследовательского – 4, полового – 6, комфортного – 2, поведения связанного с прерыванием или избеганием социальных взаимодействий – 3.

Результаты экспериментов обработаны с помощью программного статистического пакета «Statistica», с использованием парного непараметрического критерия для независимых переменных Манна-Уитни и методов описательной статистики. Для анализа данных применяли также статистику переходных вероятностей: абсолютное и относительное число переходов от одного поведения к другому в течение определенного временного интервала.

Результаты и обсуждение. В ходе проведения экспериментов выяснилось, что спаривание самцов и самок как M. musculus, так и M. spicilegus происходит в основном на ранней стадии эструса. По нашим наблюдениям физиологическое состояние эструса является необходимым, но не достаточным условием рецептивности. Однако в отличие от представителей M. spicilegus, у самцов M. musculus наблюдалось также незавершенное половое поведение, характеризуемое наличием большого количества садок, лишь некоторые из которых были с интромиссиями, а также с интромиссиями и толчками. Такое поведение не завершалось эякуляцией. Мы предполагаем, что наличие незавершенного полового поведения, у особей M. musculus обусловлено большей вариабельностью в проявлении комплекса полового поведения и меньшей его зависимостью от фазы физиологического цикла самки.

Половое поведение у представителей M. spicilegus было более стереотипным и ритмичным. Обычно самец совершал несколько садок с интромиссией и толчками (до 15–20) после которых у него наблюдалась эякуляция. После 8–10 минут отдыха партнеров цикл полового поведения возобновлялся, заканчиваясь эякуляцией. В течение 1.5 часов наблюдений общее количество полных циклов полового поведения могло доходить до 8–9 (в среднем – 6). У особей M. musculus весь комплекс полового поведения чаще всего завершался одной или двумя эякуляциями, после которых партнеры теряли интерес друг к другу. При этом предваряющие ее садки с интромиссией и толчками (обычно от 5 до 25) могли непрерывно следовать друг за другом каждые полминуты в течение почти всего времени ссаживания. Количество толчков во время садок с интромиссией могло у разных самцов варьировать от 3–5 до нескольких десятков.

Длительность многих элементов нейтрального социальноориентированного поведения при ссаживаниях самцов и самок M. spicilegus была достоверно больше таковой при ссаживаниях половых партнеров M. musculus, что может быть связано с более прочными индивидуальными связями в размножающихся парах M. spicilegus. У M. musculus в большей степени проявлялись ритуализованные формы поведения – мозаичные движения у самцов и ритулизованные формы агрессии у самок. По нашему мнению, более выраженная ритуализованность (дифференциация) поведения, предшествующего спариванию, у особей M. musculus (по сравнению с M. spicilegus) может быть эволюционно закрепленным результатом отсутствия длительных и устойчивых индивидуальных связей между половыми партнерами этого вида.

Ритуализация, вероятно, позволяет избегать открытой агрессии между особями со слабыми индивидуальными связями, поскольку «сведение множества разнообразных возможностей поведения к одной – единственной, несомненно, уменьшает опасность неоднозначного толкования» (Лоренц, 1998). Кроме того, существование в условиях непрерывно и непредсказуемо изменяющихся характеристик окружающей среды (синантропный образ жизни) с постоянной миграцией особей и колонизацией новых местообитаний, предполагает возрастание вероятности встреч незнакомых или малознакомых особей, в том числе и потенциальных половых партнеров. Таким образом, синантропный образ жизни может быть дополнительным фактором, способствующим ритуализации взаимодействий потенциальных половых партнеров у особей M. musculus.

В то же время, меньшая выраженность ритуализации поведения, предшествующего спариванию, у особей M. spicilegus, может быть эволюционно закрепленным результатом формирования относительно длительных и устойчивых индивидуальных связей в размножающихся парах этого вида. Это предполагает меньшее участие в таком формировании врожденных дифференцированных форм поведения и большее – не дифференцированного социально-нейтрального поведения, в котором существенное значение имеет процесс обучения. Действительно, показано, что формирование пар у M. spicilegus включает процессы обучения (Patris, Baudoin, 1998). Результатом такого «обучения», вероятно, является большая согласованность действий и половой активности в целом у самцов и самок M. spicilegus. О слабой ритуализации половых взаимодействий у M. spicilegus свидетельствует и наличие высокого уровня агрессивности при встречах незнакомых особей вне зависимости от их половoй принадлежности (Соколов и др., 1990; Patris et al., 2002; SimeonovskaNicolova, 2003).

В перекрестных ссаживаниях самцов M. musculus с рецептивными самками M. spicilegus половое поведение наблюдалось только в одном из 10 опытов со стороны самца M. musculus. При ссаживании самцов M. spicilegus с рецептивными самками M.

musculus полового поведения не отмечено. Кроме того, было обнаружено, что в отсутствии полового поведения при гетероспецифичном ссаживании более агрессивными по отношению к потенциальному половому партнеру оказались самки M. spicilegus. Это подтверждает наше предположение о том, что более выраженная агрессивность самок M. musculus (в сравнении с самками M. spicilegus) при спаривании с самцами-конспецификами имеет ритуализованный характер. Возможно, это также связано с тем, что по условиям эксперимента самцы и самки в гетероспецифичных вариантах ссаживаний не были знакомы друг с другом (такие условия были приняты исходя из того, что в природе особи двух близкородственных видов не формируют смешанных социальных группировок). Предварительные контакты и знакомство особей является важным фактором, влияющим на успешность спаривания у M. spicilegus. Этой же причиной можно объяснить меньшую (по сравнению с самцами и самками M. musculus) склонность особей этого вида к проявлению нейтрального социально-ориентированного поведения в отношении потенциальных половых партнеров близкородственного вида.

В перекрестных ссаживаниях самцов M. musculus и самок M.

spicilegus часто наблюдались открытые неритуализованные формы агрессии со стороны самцов M. musculus, что, по-видимому, свидетельствует о том, что рецептивные самки M. spicilegus не воспринимались ими в качестве половых партнеров. У самок M. spicilegus агрессия носила оборонительный характер, однако достаточно часто проявлялись также и ритуализованные (социальные) формы агрессии (Brain, 1981).

В целом, выявленные существенные различия в формах реагирования и взаимодействия между половыми партнерами у M.

musculus и M. spicilegus, наряду с различиями в реагировании на кон- и гетероспецифические обонятельные сигналы, возможно, являются важным звеном в механизмах прекопуляционной изоляции между этими близкородственными видами домовых мышей.

Благодарности. Исследование поддержано Фондом содействия отечественной науке.

–  –  –

Краснов Б.Р. 1988. Особенности экологии домовой мыши Mus musculus (Rodentia, Muridae) в условиях Северо-Востока CCCР // Зоол. журн. Т. 67. № 1. С. 102 –110.

Краснов Б.Р., Хохлова И.С. 1986. Пространственно-этологическая срутура группировок // Домовая мышь. Е.В. Котенкова, Н.Ш. Булатова, (ред.). М.: Наука. С. 190–215.

Лоренц К. 1998. Оборотная сторона зеркала. М.: Республика. 493 с.

Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. 1990. Биология домовой и курганчиковой мышей. М.: Наука. 207 с.

Соколов В.Е., Осадчук А.В., Котенкова Е.В. 1988. Маркировочная активность, морфометрический анализ и видоспецифичность половой активации у самцов домовой и курганчиковой мышей // ДАН СССР. Т. 300. № 5. С. 1270–1273.

Baudoin C., Busquet N., Dobson F. S., Cheusi G., Feron C., Durand J-L., Heth G., Patris B., Todrank J. 2005. Male – female associations and female olfactory neurogenesis with pair bonding in Mus spiclegus // Biological Journal of the Linnean Society. Vol. 84. P. 323–334.

Boursot P., Auffray J.-C., Britton-Davidian J., Bonhomme F. 1993. The evolution of house mice // Ann. Rev. Ecol. Syst. Vol. 24. P. 119–152.

Brain P.F. 1981. Differentiating types of attack and defense in rodents // Multidisciplinary Approaches to Aggression Research. (P.F. Brain, ed). Amsterdam-N.Y.-Oxford: Elsevier/North-Holland and Biomedical Press. P. 53–77.

Dobson F. S., Baudoin C. 2002. Experimental tests of spatial association and kinship in monogamouse mice (Mus spicilegus) and polygynouse mice (Mus musculus domesticus) // Canadian Journal of Zoology. Vol.

80. P. 980–986.

Dobson F. S., Jacquot C., Baudoin C. 2000. An experimental test of kin association in the house mouse // Canadian Journal of Zoology. Vol.

78. P. 1806–1812.

Gouat P., Feron C. 2005. Deficit in reproduction in polygynously mated females of the monogamous mound-building mouse Mus spicilegus // Reproduction, Fertility and Development. Vol. 17. P. 617–623.

Knig B. 1994. Fitness effects of communal rearing in house mice: the role of relatedness versus familiarity //Animal Behavior. Vol. 48. P.

1449–1457.

Patris B., Gouat P., Jacquot C., Christophe N., Baudoin C. 2002. Agonistic and sociable behaviors in the mound building mouse Mus spicilegus, a comparative study with Mus musculus domesticus //Aggressive Behavior. Vol. 28. P. 75–84.

Patris B., Baudoin C. 2000. A comparative study of parental care between two rodent species: implications for the mating system of the moundbuilding mouse Mus spicilegus // Behavioral Processes. Vol. 51. P.

35–43.

Patris B, Baudoin C. 1998. Female sexual preferences in Mus spicilegus and Mus musculus domesticus: the role of familiarization and sexual experience // Animal Behaviour. Vol. 56. P. 1465–1470.

Simeonovska-Nicolova D.M. 2003. Social relationships and social structure of the mound-building mouse (Mus spicilegus) in intraspecific cage groups // Acta Ethologica. Vol. 6. P. 81–90.

Wilkinson G. S., Baker A.E.M. 1988. Communal nesting among genetically similar house mice // Ethology. Vol. 77. P. 103–114.

МЕДОВЫЙ БАЛАНС ЯСЕНЕВСКОГО

ЛЕСОПАРКА ПРИРОДНО-ИСТОРИЧЕСКОГО

ПАРКА «БИТЦЕВСКИЙ ЛЕС»

–  –  –

Российский союз пчеловодов размещает пасеки на многих особо охраняемых природных территориях города Москвы, согласно постановлению Правительства Москвы от 02 марта 2004 г. № 116ПП «О мероприятиях по восстановлению естественных растительных сообществ и увеличению численности редких животных на особо охраняемых природных территориях города Москвы» («…п.3. С целью улучшения опыления растительности принять предложение Департамента природопользования и охраны окружающей среды города Москвы и Российского национального союза пчеловодов о создании стационарных и передвижных пасек на особо охраняемых природных территориях города Москвы и их финансировании в 2004 г.

в объёме до 6 миллионов рублей за счёт средств Целевого бюджетного территориального экологического фонда»). Таким образом, целью размещения пасек на ООПТ Москвы является не получение товарного мёда, а сохранение ценного природного сообщества, образование семян дикорастущими растениями, входящими в его состав, в достаточном количестве. Это неоднократно подчёркивалось в средствах массовой информации в ответ на вопросы москвичей, обеспокоенных возможностью попадания на рынок мёда, собранного в условиях мегаполиса.

Мы решили подсчитать медовый запас пасеки, находящейся на территории дирекции Государственного Учреждения природно-исторического парка (ГУ ПИП) «Битцевский лес», для оценки кормовой базы, то есть оценить, сколько пчелиных семей смогут выжить и прокормится на данных медоносных угодьях.

Использовались общепринятые в пчеловодстве методы оценки медоносных ресурсов, уточненные Аветесяном и Черевко (2001). Радиус продуктивного лёта пчёл равен около 2 км. На карте-схеме леса отметили точку, где расположена пасека и обРис. 1. Радиус продуктивного лёта пчёл на карте-схеме Битцевского леса.

вели круг радиусом 2 км. Площадь круга равна 1250 га. ГУ ПИП «Битцевский лес» состоит из двух частей: Олимпийского (с 1 по 15 квартал) и Ясеневского (с 16 по 32 квартал) лесопарков. В радиусе продуктивного лёта пчёл находится Ясеневский лесопарк (рис. 1).

Таблица 1. Медовый запас природных территорий Ясеневского лесопарка ГУ ПИП «Битцевский лес»

–  –  –

По карте-схеме определяли площади отдельных угодий в радиусе продуктивного лёта пчёл (леса – 590 га, луга – 60 га, сада – 7га). По данным таксационного описания лесных угодий Ясеневского лесопарка определили площади лесных медоносов (табл. 1). Брали таксационное описание каждого квартала, сделанное Пэрном и Калининой (1995–1996), и узнавали процентное соотношение разных пород деревьев, так как лес одновозрастной (возраст основного массива 50 – 70 лет) – узнавали площадь в га медоносных деревьев в каждом квартале.

Для учёта травянистых медоносных растений на лугах и других угодьях по диагонали через каждые 100 м выделяли пробные площадки размером 1 1 м, на которых подсчитывали число растений, и в том числе медоносов. Было заложено 12 травянистых площадок. Суммируя данные всех площадок, определили процентное соотношение в травостое и площадь, занятую медоносным растением каждого вида. Из них медоносов 65,4 %, которые занимают площадь 39 га. При средней медопродуктивности 10 кг на 1 га, урожай меда оценег в 390 кг. Прилегающие к Битцевскому лесу территории занимают газоны, на них медоносных растений не выявлено. Медоносные деревья встречаются редко. Медоносы в Битцевском лесу цветут очень не равномерно. Все весенние медоносные растения заканчивают цвести к концу мая – началу июня (например в 2007 г. груша отцвела к 29 мая, рябина – 5 июня, клён – 21 мая). Перед цветением липы наблюдается безвзяточный период – 2–3 недели. Именно в начале этого периода российский союз пчеловодов привозит пчёл (в Битцевский лес их привезли 4 июня).

Поэтому хотелось бы рекомендовать привозить пчёл к массовому цветению липы (во второй половине июня). Даже при самых благоприятных условиях пчелам никогда не удастся собрать весь мед, так как одновременно с ними цветы посещают шмели, бабочки, жуки, мухи. Кроме того, собрать весь мед может помешать неблагоприятная погода, а с началом газонокошения значительная часть лугов перестанет быть пастбищем для пчел.

Исходя из сведений о видовом составе и площадях медоносных растений, определили медовый запас – 12830 кг. Аветисян и Черевко (2001) считают, что пчёлы могут использовать 50% медового запаса – это 6415 кг мёда. При норсе сбора в 130 кг меда на одну семью, запас меда могут выбрать 49 семей.

Следовательно, чтобы пчёлы не конкурировали, Российскому союзу пчеловодов надо ставить не более 49 пчелиных семей на территории дирекции ГУ ПИП «Битцевский лес».

Хотелось бы внести предложения для увеличения медового запаса:

– по границам парка посеять энтомофильные растения, произрастающие в данном регионе (например, донник белый и желтый, клевер ползучий);

– те же растения посеять на газонах прилегающих к парку, создать своеобразный защитный пояс;

– и, самое главное, косить не более чем 1–2 раза в год после цветения растений и косить мозаично не более 30–50% территории (как косили луга крестьяне). На практике получаются практически безжизненные территории, когда косят постоянно;

– пересмотреть правила кошения газонов; увеличить высоту оставляемой травы, а не сбривать всё, оставляя голую землю.

Литература

Аветисян Г. А., Черевко Ю.А. 2001. Пчеловодство. М.: ИРПО; Изд.

Центр «Академия». 320 с.

Постановление Правительства Москвы от 02. марта 2004 г. № 116-ПП «О мероприятиях по восстановлению естественных растительных сообществ и увеличению численности редких животных на особо охраняемых природных территориях города Москвы»

Пэрн Г.В., Калинина Л.В. 1995–1996 гг. Лесоустройство. Проект организации и развития лесопаркового хозяйства природного парка «Битцевский лес». Т. 3. Кн. 2. Таксационное описание Ясеневский лесопарк кв. 1. 16–32 с.

КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ УЧЕТ ОСТАТКОВ

БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В АРХЕОЛОГИЧЕСКИХ

ПАМЯТНИКАХ

–  –  –

Количественный учет остатков животных, обнаруживаемых в археологических памятниках, необходим для оценки динамики относительной численности их популяций в прошлом. Однако сложно оценить степень соответствия археозоологического материала истинному количеству животных. Раковины и другие части известкового скелета беспозвоночных в отложениях фрагментируются, что сильно затрудняет количественный учет остатков и оценку их обилия. Проблема осложняется тем, что разработанные методы для оценки обилия костей позвоночных животных не всегда полностью применимы для количественного учета остатков различных групп беспозвоночных. И нет единой точки зрения, как именно следует проводить количественный учет различных групп беспозвоночных.

Наиболее широко используются следующие методы количественного учета: весовой анализ, определение минимального числа особей (МЧО или M I – minimum number of individuals) и подсчет общего количества остатков (ОКО или ISP – number of identified specimens). Весовые показатели характеризуют приблизительное удельное значение промысловых видов в питании древнего населения по количеству продукта, полученного от использованных особей (Паавер, 1979) и часто используются при изучении беспозвоночных из раковинных куч. Некоторые школы археозоологического анализа (например, Калифорнийская школа) отдают предпочтение именно этому методу, ссылаясь на ряд трудностей, возникающих при количественном учете остатков беспозвоночных методом МЧО (Mason et al., 1998; Claassen, 2000; Glassow, 2000). Однако весовые показатели не позволяют оценить количество экземпляров, а тем более соотношение видов в природе и их численность. Для этого необходимо использование методов учета МЧО и ОКО.

Сразу следует сказать, что при учете таких групп беспозвоночных, остатки которых представлены лишь одной раковиной (например, брюхоногие и лопатоногие моллюски) за одну особь принимается раковина, целостность которой превышает 50% (Bird et al., 2002). Более мелкие фрагменты, даже если их удается определить, не учитываются, так как они могли быть отколоты от основной части раковины. У брюхоногих моллюсков, раковина которых имеет форму колпачка (Patellogastropoda, Vetigastropoda), учет проводят по апикальным частям раковины (Glassow, 2000).

Основное внимание в дальнейшем будет уделено проблемам количественного учета таких групп беспозвоночных, известковый скелет которых представлен более чем одной структурой.

Сначала остановимся на определении минимального числа особей (МЧО). Чаще МЧО вычисляют по количеству «неповторимых элементов» – уникальных структур скелета (Паавер, 1979;

Graуson, 1984). Однако из-за того, что понятие «неповторимый элемент» несколько размыто, не всегда безоговорочно ясно, какие структуры следует принимать за них. Так, например, некоторые исследователи предлагают использовать для подсчета основание домика морского желудя, ссылаясь на то, что подобная структура находится в единичном числе (Mason et al., 1998). Но данного элемента недостаточно для определения, а у некоторых видов основание домика отсутствует вообще. Более того, основания домиков редко присутствуют в материале, так как в большинстве случаев остаются на субстрате. К тому же в отложениях «неповторимые элементы» могут фрагментироваться, и тогда уже встает следующий вопрос: какую часть неповторимого элемента следует принимать за собственно неповторимый элемент (Glassow, 2000).

При работе с остеологическим материалом ведут учет правых и левых элементов наиболее часто встречаемой в материале парной кости (Паавер, 1979; Graуson, 1984). По аналогии с этим можно проводить учет хитонов (головной и хвостовой щитки), двустворчатых моллюсков и брахиопод (правый и левый замки) (Mason et al., 1998, 2000).

При учете возрастных и индивидуальных различий в расчет МЧО вводят также количество соответствующих друг другу парных элементов (совпавших пар). Тогда формула для расчета МЧО выглядит следующим образом: МЧО = С + Н, где С – количество пар, а Н – количество несходных элементов (Паавер, 1979;

Graуson, 1984). Благодаря этому результаты подсчета в большей степени соответствуют действительному количеству особей.

Однако в большой выборке велик процент случайных совпадений, которых тем труднее избежать, чем больше количество структур, подходящих для учета, у одной особи. Если в случае двустворчатых моллюсков или хитонов мы работаем с парой створок или щитков соответственно, то для усоногих раков это уже четыре крышечковые таблички (два скутума и два тергума) и шесть табличек домика (Fournier, Dewherst, 1980), а для морских ежей рода Strongilocentrotus это число составляет 45 элементов: аурикулярии – 5, зубы – 5, пирамиды – 5 из 2 створок (10), скобки – 5, дужки – 5, эпифизы – 10, половые таблички – 4, мадрепорит – 1 (Glassow, 2000). Для таких видов целесообразно вести учет по наиболее часто встречаемой структуре. Например, при учете количества съеденных морских ежей в экскрементах калана используют число зубов, деленное на пять (Бажин, 1989; Рязанов, 1991; Зименко, 1998). В нашем материале из отложения ADK-009, обнаруженного на острове Адак (Алеутские о-ва) (Антипушина, 2006; Антипушина, Пахневич, 2007) наиболее распространенными элементами в различных слоях были аурикулярии и демипирамиды (табл. 1) При количественном учете важно обращать внимание на характер отложения. Существует принципиальная разница между накоплением остатков в долговременно формирующихся отложениях и в «мусорных ямах», могильниках, захоронениях и других быстро сформированных археологических памятниках. В последних высока вероятность нахождения остатков от одной особи. Однако при длительном времени формирования отложения вероятность обнаружения остатков одной особи слишком мала. Если проводить их учет методом MЧО, то полученные цифровые данные не вполне адекватно отражают количественные соотношения в материале, а тем более не позволяют оценить как соотносились виды в голоценовой фауне. Оценка приблизительной доли утерянных остатков помогает при выборе наиболее адекватного метода количественного учета. Она рассчитывается по формуле Nуо = А МЧО – N, где А – количество учитываемых элементов от только что добытой одной особи, а произведение А МЧО дает нам количество остатков, которое должно было осТаблица 1. Количество скелетных элементов морского ежа Strongylocentrotus ex. gr. droebachiensis в III слое отложения ADKо. Адак, Алеутские о-ва).

–  –  –

таться от данного количества животных (Nисх), а N – количество найденных скелетных элементов (Динесман и др., 1996; Динесман, Савинецкий, 2003). Например, по нашим данным с о. Адак (табл. 1) МЧО равно 213 экземплярам. От такого количества морских ежей должно было остаться 213х45 = 9585 элементов.

Обнаружено 3884 элементов или 40% от общего количества.

Потерялось 5701 элементов или 60%. При такой величине потери вероятность обнаружения остатков одной особи слишком мала и целесообразнее использовать другой количественный показатель

– общее количество остатков (ОКО). При этом способе учета каждая структура принимается за отдельный экземпляр (Паавер, 1979; Fournier, Dewherst, 1980; Graуson, 1984). Для двустворчатых моллюсков мы учитывали только общее количество замков раковины, отказавшись от учета остальных фрагментов. Это позволяет избежать влияния фрагментации на результат, которая неизбежно имеет место как при захоронении остатков, так и транспортировке материала, а также ошибок в определении (Glassow, 2000; Mason et al., 2000).

Важными показателями при археозоологическом анализе являются скорость накопления остатков (СНО = N/tS; шт/годм3) и концентрация остатков в слоях отложения (КО = N/V; шт/м3).

Данные показатели применяют для определения численности опромышляемых современных популяций животных (Динесман и др., 1996; Dinesman et al., 1999; Динесман, Савинецкий, 2003).

Возможность перехода от количества экземпляров к численности основана на следующих положениях. Известно, что рост отложения происходит в основном за счет накопления остатков промысла. Отсюда количество остатков N, накопившееся за период времени t на единицу площади S, может служить относительным показателем количества беспозвоночных, добытых жителями древнего поселения за этот период. А чем интенсивнее ведется промысел какого-либо вида, тем быстрее происходит накопление его остатков в отложении. Поэтому изменение скорости накопления остатков беспозвоночных отражает изменение величины их добычи.

Следует учитывать, что величина добычи зависит не только от численности животных, но и от промысловых усилий, т.е. от численности людей в поселении (Динесман, Савинецкий, 2003).

Показателем изменения численности населения может служить характер динамики мощности культурного слоя. Соответственно отношение количества костей, служащих показателем величины добычи, к мощности культурного слоя, служащей показателем промысловых усилий, будет являться показателем относительной численности промысловых животных.

Таким образом, использование методов МЧО и ОКО для количественного учета остатков беспозвоночных из археологических памятников позволяет оценить количество экземпляров в отложении, а также обеспечивает возможность перехода от полученных данных к динамике величины добычи и к динамике относительной численности. Использование метода МЧО больше подходит для учета остатков беспозвоночных из быстро сформированных памятников, а для долговременно формирующихся отложений предпочтительнее использовать ОКО. МЧО видов, обладающих большим количеством структур (усоногие раки и морские ежи) ведут по чаще встречаемому элементу, а видов с парными структурами (хитоны, двустворчатые моллюски, брахиоподы) – по преобладающему количеству одной из частей.

Количественный учет морских ежей предлагается вести по общему числу элементов аристотелева фонаря и половым и мадрепоровым табличкам. Для двустворчатых моллюсков следует учитывать общее количество замков, игнорируя остальные фрагменты раковин.

Автор выражает благодарность д.б.н. А.Б. Савинецкому и всем сотрудникам Лаборатории биогеоценологии и исторической экологии, к.б.н. А.В. Пахневичу (ПИН РАН) и Dr. D. West (University of Kansas). Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (06-04-48531), Программ «Происхождение и эволюция биосферы», «Биологические ресурсы России: Фундаментальные основы рационального использования», гранта NSF OPP № 0353065.

Литература

Антипушина Ж.А. 2006. Анализ голоценовых беспозвоночных из археологического памятника ADK-009 на острове Адак (Алеутские о-ва) // Динамика современных экосистем в голоцене. Материалы Российской научной конференции. М.: Т-во научных изданий КМК. С. 24–29.

Антипушина Ж.А., Пахневич А.В. 2007. Морские ежи из раковинных куч Алеутских островов // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел Геологический. Т. 82. Вып. 2. С. 80–81.

Бажин А.Г. 1989. Метод оценки роли морских ежей в питании калана // Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана. Владивосток. С. 4.

Вениаминов И.Е. 1840. Записки об островах Уналашкинского отдела.

Спб. Ч. 1–3. С. 364+413+134.

Динесман Л.Г., Киселева Н.К., Савинецкий А.Б., Хасанов Б.Ф. 1996.

Вековая динамика прибрежных экосистем северо-востока Чукотки. М.: Аргус. 189 с.

Динесман Л.Г., Савинецкий А.Б. 2003. Количественный учет костей в культурных слоях древних поселений людей // Новейшие археозоологические исследования в России: к столетию со дня рождения В.И. Цалкина. М.: Языки славянской культуры. С. 34–57.

Зименко Н.П., Шевченко И.Н., Санамян Н.П., Иванюшина Е.А., Ржавский А.В. 1998. Кормодобывающая деятельность калана на ограниченной акватории (бухта Глинка, остров Медный, Командорские острова): Визуальные наблюдения и копрологический анализ // Зоологический журнал. Т.77. № 9. С.1041–1050 Паавер К.Л. 1979. Методы оценки обилия субфоссильных костей //

Частные методы изучения истории современных экосистем. М.:

Наука. С. 212–222.

Рязанов Д.А. 1991. К количественной методике копрологического анализа питания калана // Биология моря. Т. 17. № 6. С. 23–32.

Bird D.W., Richardson J.L., Veth P.M., Barham A.J. 2002. Explaining shellfish variability in middens on the meriam Islands, Torres Strait, Australia // Journal of Archaeological Science. Vol. 29. № 5. Р. 457– 469.

Dinesman L.G., Kiseleva N.K., Savinetsky A.B., Khassanov B.F. 1999.

Secular dynamics of coastal zone ecosystems of the northeastern Chukchi Peninsula: Mo Vince Verlag.

Fournier J.A, Dewhirst J. 1980. Zooarchaeological analysis of barnacle remains from Yuquot, British Columbia // The Yuquot Project. Vol. 2.

W.J. Folan and J. Dewhirst (eds.). Minister of Supply and Services, Canada. History and Archaeology 43. Р. 59–102.

Claassen C. 2000. Quantifying shell: comments on Mason, Peterson and Tiffany // American Antiquity. Vol. 65. № 2. Р. 415–418.

Glassow M.A. 2000. Weightind vs. counting shellfish remains: a comment on Mason, Peterson and Tiffany // American Antiquity. Vol. 65. № 2.

Р. 407–414.

Grayson D. 1984. Quantitative zooarchaeology. Topics in the analysis of archaeological faunas. Orlando: Academic press. 202 р.

McCartney A.P. 1975. Maritime adaptations in cold archipelagoes: An analysis of environment and culture in the Aleutian and other island chains / Prehistoric Maritime Adaptations of the Circumpolar Zone. P.

281–338.

Mason R.D., Peterson M.L., Tiffany J.A. 1998. Weighting vs. counting:

measurement reliability and the California school of midden analysis // American Antiquity. Vol. 63. № 2. Р. 303–324.

Mason R.D., Peterson M.L., Tiffany J.A. 2000. Weighting and counting shell: a response to Glassow and Claassen // American Antiquity. Vol.

65. № 4. Р. 757–761.

Veltre D.W., Veltre M.J. 1983. Resource utilization in Atka, Aleutian Islands, Alaska. Alaska Department of Fish and Game. P. 142–147.

МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ

ВНУТРИВЫВОДКОВОЙ КОНКУРЕНЦИИ

У МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ПТИЦ

–  –  –

Проявления внутривыводковой конкуренции крайне разнообразны. В выводках многих видов высших позвоночных острая конкуренция за ресурс, не включающая открытую агрессию, приводит к большим различиям в развитии между детенышами и перераспределению ресурсов (Drummond, 2000). Определение иерархического статуса в выводке может происходить путем частых агрессивных взаимодействий (Bekoff, Dugatkin, 2000), которые, однако не несут непосредственной угрозы их участникам, и служат для определения доминанта в выводке. У некоторых видов птиц и млекопитающих агрессивные взаимодействия, как крайние проявление конкурентной борьбы в раннем онтогенезе могут приводить к гибели детенышей, как в результате драк, так и в связи с крайне неравномерным распределением корма в выводке (Drummond, 2006). Однако высокая степень конкуренции не обязательно приводит к развитию агрессии в раннем онтогенезе. Так, например, в выводках кроликов (Oryctolagus cuniculus) количество детенышей превосходит количество сосков, и, при гибели одного, другие детеныши получают преимущества в темпах роста (Drummond, 2000). Конкуренция за сосок матери крайне высока во время кормления, которое продолжается 3 минуты в сутки. Самка не взаимодействует с крольчатами, как во время кормления, так и в остальные часы (покидает выводок), и таким образом не может препятствовать агрессивным взаимодействиям (Hudson et al., 1999). Причины, препятствующие вмешательству матери во взаимодействия в выводке, например, устройство норы у пятнистых гиен (Crocuta crocuta), огранивающее ее доступ к выводку, считают одним из факторов развития сиблицида (Frank et al., 1991). Однако в интенсивных взаимодействиях крольчат во время кормления агрессия отсутствует (Drummond, 2000).

Существует несколько гипотез, пытающихся объяснить причины и механизмы эскалации внутривыводковой конкуренции до наиболее агрессивных ее проявлений: внутривыводковых драк и сиблицида. Все он были разработаны на основе исследований агрессии в выводках птиц, однако их применимость к случаям сиблицида у млекопитающих неясна. Гипотеза обилия корма (1) связывает внутривыводковую агрессию с обилием корма.

Следующие предсказания могут быть сделаны в рамках этой связи:

агрессивные взаимодействия происходят в моменты кормления и их интенсивность увеличивается при снижении количества корма. В выводках или популяциях, где уровень обеспеченности кормом меньше, частота сиблицида больше. (Drummond 2001).

Однако исследования на некоторых видах не выявили роли пищевой депривации в проявлении агрессии птенцами (Ardeidae – Mock, 1985). В связи с чем была выдвинута гипотеза размера добычи (2): если количество корма ограничено, и он предоставляется выводку маленькими порциями, а в птенцы способны к конкуренции, то может происходить монополизация корма одним из них (Mock, 1985). Это приводит к гибели части детенышей как от голода, так и от прямых агрессивных взаимодействий, поскольку возможность монополизации корма делает сиблицид выгодным для агрессора.

Однако подробное рассмотрение работ, посвященных подтверждению этой гипотезы, показывает недостоверность фактов подтверждающих ее. (Drummond, 2001). Гипотеза размера выводка (3) (Lamey, Mock,1991) не указывает на причины развития и проявления внутривыводковой агрессии, не рассматривает механизмов ее запускающих, но предполагает, что определенный размер выводка является фактором, запускающим агрессивные взаимодействия. Для видов птиц, где сиблицид носит облигатный характер (происходит почти во всех выводках) общепринятой является гипотеза запасного потомка (4) (Humphries et al., 2006). В ее рамках младший птенец рассматривается как запасной на случай гибели более развитого старшего сибса. Единственной гипотезой, рассматривающей механизмы, обеспечивающие проявление внутривыводковой агрессии, является гипотеза вызова (5) (Wingfield et al., 1990). Разработанная для взрослых особей, она предсказывает увеличение концентрации гормонов (в первую очередь андрогенов) в период увеличенной конкуренции между животными (например, во время размножения). Несмотря на попытки найти подобные закономерности в проявлении внутривыводковой сиблицида (Ferree et al., 2004) имеющиеся на сегодняшний день данные о гормональных паттернах ранней внутривыводковой агрессии крайне противоречивы.

В данной работе мы рассматриваем существующие гипотезы внутривыводковой агрессии на примере евразийской рыси. Детеныши, по крайней мере, двух видов рысей – евразийской (Lynx lynx) и пиренейской (L. pardinus) – проявляют раннюю внутривыводковую агрессию, приводящую в отдельных случаях к сиблициду (Соколов и др., 1994; Vargas et al., 2005). Спонтанные и, как правило, однократные драки отмечают более чем в половине выводков евразийской рыси в возрасте около полутора месяцев, в период перехода на питание твердым кормом (Соколов и др., 1994).

Исследование проводили на НЭБ «Черноголовка» ИПЭЭ РАН, где выводки евразийских рысей содержали вместе с самками в вольерах площадью 74 м2. Проводили визуальные наблюдения за поведением детенышей, регистрируя в том числе взаимодействия около корма. Раз в неделю детенышей взвешивали для оценки динамики роста, раз в две недели проводили забор крови для определения концентраций гормонов (тестостерона, андростендиона и кортизола) в плазме крови методом иммуноферментного анализа (Найденко и др., 2006).

Драка начиналась с внезапной атаки одного из котят на сибса:

нападающий котенок стремился нанести укус в затылок, живот или горло сибса, атакуемый котенок переворачивался на спину и пытался защищаться, используя лапы с выпущенными когтями и кусая агрессора, рысята сцеплялись в клубок. Во время драки рысята издавали специфический пронзительный визг. Драки наблюдали в контексте разных типов поведения, время их проявления не было связано ни с кормлением молоком матери, ни с поеданием твердого корма. Такая спонтанность и отсутствие связи спонтанных драк с моментами кормления является основным препятствием для применения гипотезы обилия корма (1). Другим фактом, указывающим на несоответствие рассматриваемой гипотезе, является то, что корм животным предоставляли ad libitum, и драки наблюдали в годы с разным качеством кормления (Соколов и др., 1994).

Период, когда происходят спонтанные внутривыводковые драки у рысей, является переходным в питании: детеныши перестают получать молоко матери и начинают поедать мясную пищу. Анализ времени сосания в зависимости от статуса, полученного в драке, в тройнях не выявил различий между победителями, проигравшими и нейтральными котятами ни до драки (N=4; df=2;

Т=0,5; ns; критерий Фридмана), ни после нее в течение 1–2 и 3– 4 недель после драки (N=5; df=2; Т=0,4-2,8; ns). Также после драки не было различий во времени поедания корма котятами, кормившимися первыми, вторыми или третьими (N=9; T=14– 22,5; Z=0,00–1,26; p=0,21–1; критерий Вилкоксона). Таким образом, мы можем утверждать, что монополизации корма (2) не происходит ни в отношении молока матери, ни в кормлении твердой пищей (гипотеза размера добычи).

Драки были отмечены в 19 из 36 (53%) выводков с двумячетырьмя котятами. В двойнях драки регистрировали в 5 выводках из 13 (39 %), в тройнях – в 13 из 20 (65%). Таким образом, вероятность драк в выводках с тремя котятами была несколько выше, чем в двойнях, однако, сравнение вероятности драк в двойнях и тройнях не выявляет достоверных различий (тест двух пропорций, р=0,08). В выводках с четырьмя котятами драку наблюдали только в одном из трех выводков и только в ходе дополнительного эксперимента (инъекции адренокортикотропного гормона).

Вероятность драк не зависела напрямую от размера выводка, и мы можем с уверенностью утверждать, что гипотеза размера выводка (3) не является применимой в отношении спонтанных драк евразийской рыси. Сходная смертность в драках детенышей из выводков разного размера также не позволяет говорить о применимости гипотезы запасного потомка (4).

Драка в каждом выводке, где их отмечали, происходила у детенышей в возрасте 36-64 дней, при этом 55 % драк (достоверно чаще ожидаемого 2=15,31, df=4; р0,01) происходили на 7 неделе жизни детенышей (43–49 дней) и в 20% на 6-й неделе (35–42 дня). Таким образом, наиболее часто драки отмечали на 6–7-й неделях развития детенышей. В изменении среднего уровня тестостерона не прослеживается временной связи с внутривыводковой агрессией. Концентрации андростендиона несколько увеличены в период, предшествующий внутривыводковым дракам и начинают возрастать после их окончания. Концентрация кортизола повышается в период внутривыводковых драк. Однако сравнение концентраций гормонов агрессоров из выводков с драками и неагрессивных детенышей из выводков без драк не выявило различий ни в пятую-шестую (U=26–37; Z=-1,09–1,48;

ns, n1=5–7; n2=15; критерий Манна-Уитни), ни в шестую-седьмую неделю их жизни (U=30–38; Z=-1,02–1,59; ns, n1=6–7; n2=15).

Также в период драк не было различий в концентрациях гормонов между агрессорами, жертвами и нейтральными котятами в драках (n=5–7; T=3–10; Z=0,10–1,52; ns; критерий Вилкоксона).

Таким образом, увеличения концентрации какого либо из рассматриваемых гормонов в период «вызова» – увеличения конкуренции и внутривыводковой драки не происходило (5).

Таким образом, ни одна из описанных гипотез не может полно описывать феномен внутривыводковой агрессии у рысей.

Однако некоторые обнаруженные закономерности поддерживают связь этих гипотез с феноменом внутривыводковой агрессии у рысей.

При сравнении доли выводков, где отмечали внутривыводковую агрессию, было показано, что драки достоверно чаще наблюдали в выводках с меньшим суточным приростом массы тела (20 г), чем в выводках с большим приростом (30 г) (соответственно, драки отмечены в шести и в двух выводках; n1=9, n2=8;

тест сравнения долей p0,05). Суточный прирост массы тела в граммах (темп роста) перед драками был достоверно больше в неагрессивных выводках (31+12,2) по сравнению с выводками с драками (23+7,5; (t=-2,23; df=31; p0,05; t-критерий Стьюдента для независимых выборок). Таким образом, драки рысят чаще наблюдали в выводках, где прирост веса был меньше. Темпы роста котят не различались между агрессорами (А), жертвами (V) и нейтральными (N) котятами, но были наименьшими для котят, которые стали жертвами (A-V: t=1,30, n=12, ns; A-N t=0,53, n=7, ns; V-N t=2,41, n=7, p=0,053). После драк темпы роста котят не различались у победителей и проигравших детенышей, однако, темпы роста победителей после драк увеличивались, а темпы роста проигравших котят снижались. Изменения темпов роста детенышей относительно темпов роста в день драки несколько различались у победителей (увеличивались на 10±5,6 г/сутки) и проигравших (снижались на 6±6,6 г/сутки) к 30 дню после драки (n=10; T=6; Z=2,19 p0,05; критерий Вилкоксона). Таким образом, в течение первого месяца после драки котята, победившие в драках, получают преимущества в темпах роста по сравнению с проигравшими котятами. В выводках, где происходил сиблицид, победители получали преимущества: их суточный прирост веса был достоверно больше (примерно в 2,5 раза), чем у других агрессоров в первые 10 дней после драки. Несмотря на то, что прямой связи между вероятностью драк и обилием корма не было обнаружено (Соколов и др., 1994), полученные данные о высокой вероятности драк в выводках с низкими темпами роста и о влиянии статуса, полученного в драке, на дальнейшие изменения темпов роста, свидетельствуют о роли кормового ресурса во внутривыводковой агрессии.

Несмотря на отсутствие различий во времени поедания корма между котятами, вне зависимости от порядка подхода к корму, в частоте поедания корма первым, были отличия от ожидаемых частот у 56% котят (у 5 из 9) в выводках с драками, а выводках, где драк не было отличия отмечены только у 17% котят (у одного из шести котят). При этом в выводках с драками достоверно чаще первым ели победители драк (в двух случаях), а меньше ожидаемого проигравшие (в двух выводках) и нейтральный в драке котенок.

Частоты защиты корма, большие ожидаемых были отмечены только у победителей и нейтрального в драке котенка (2=5,47–17,9. р0,05–0,001); меньшие ожидаемых, напротив, – только у проигравших в драке котят (2=9,45–47,65, р0,01– 0,001). В природе для евразийской рыси не описаны случаи, когда самки приносят добычу в убежище. Если корм, получаемый котятами в этот период, представлен некрупной добычей (крайне маловероятно, что самки рысей приносят мелких копытных к логову), то преимущества подхода к корму первым и способности защитить добычу резко возрастают. Выявленные закономерности не доказывают наличия монополизации корма, но показывают поведенческие механизмы, при помощи которых она может осуществляться.

Анализ концентраций гормонов в период, предшествующий внутривыводковым драками, показал, что на 3-4 неделе жизни детенышей, т.е. в период, предшествующий дракам, достоверно большие концентрации андростендиона характеризовали детенышей из «агрессивных» выводков (по сравнению с детенышами из выводков, где драк не регистрировали); концентрация андростендиона была также связана и с будущим статусом детеныша в драке, наибольшие концентрации у агрессоров, а наименьшие – нейтральных котят них (H=3,46; N=23; р=0,06; критерий Краскела-Уоллеса). Анализ различий с учетом пола рысят показал, что эти различия в концентрации андростендиона наблюдаются только среди детенышей-самок (N=5; T=0; Z= 2,02;

p0,05). Концентрации гормонов увеличивались не в период драк, а за две-три недели до их проявления.

Таким образом, феномен внутривыводковой агрессии у рысей не соответствует полностью ни одной из рассмотренных гипотез и по целому ряд характеристик является уникальным. Однако, некоторые закономерности, связанные с периодом внутривыводковых драк, соответствуют отдельным утверждениям рассмотренных гипотез.

Работа выполнена при поддержке РФФИ 07-04-00899 и DAAD.

Литература

Соколов В.Е., Найденко С.В., Сербенюк М.А. 1994. Специфические драки в раннем онтогенезе рысят (Felis lynx, Carnivora, Felidae) // Зоологический журнал. Т. 73. № 11. С.132–136.

Найденко С. В., Антоневич А.Л., Ерофеева М. Н. 2007. Гормональный ответ на введение синтетического аналога адренокортикотропного гормона у рысят (Lynx lynx L.) // Доклады Академии наук. Т. 416. № 2. C. 1–4.

Bekoff M., Dugatkin L. A. 2000. Winner and loser effects and the development of dominance relationships in young coyotes: An integration of data and theory //Evolutionary Ecology Research.V. 2.

Pp. 871–883.

Drummond H. 2001. A revaluation of the role of food in broodmate aggression // Animal Behaviour. N 61. P. 517–526.

Drummond H. 2006. Dominance in vertebrate broods and litters // Quarterly Review of Biology Vol.81. N 1. P. 3–32.

Drummond H, Vбzquez E, Sбnchez-Colуn S, Martнnez-Gуmez M, Hudson R. 2000. Competition for milk in the domestic rabbit: survivors benefit from littermate deaths // Ethology. Vol. 106. Р. 511–526.

Ferree E. D., Wikelski M. C., Anderson D. J. 2004. Hormonal correlates of siblicide in Nazca boobies: support for the Challenge Hypothesis // Hormones and Behavior. V. 46. P. 655–662.

Frank L. G., Glickman S. E., Light P. 1991. Fatal sibling aggression, precocial development, and androgens in neonatal spotted hyenas // Science.

Vol. 252. P. 702–704.

Gonzalez-Voyer A., Szekely T., Drummond H. 2007. Why do some siblings attack each other? Comparative analysis of aggression in avian broods // Evolution. Vol. 61. N. 8. P. 1946–1955.

Hudson R., Cruz Y., Lucio R.A., Ninomiya J., Martnez-Gуmez M. 1999.

Temporal and behavioral patterning of parturition in rabbits and rats // Physiology & behavior. Vol. 66. P. 599–604.

Humphries C. A.,.Arevalo V. D, Fischer K.N., Anderson D. J. 2006.

Contributions of marginal offspring to reproductive success of Nazca booby (Sula granti) parents: tests of multiple hypotheses // Oecologia.

Vol. 147. N.2. P. 379.

Mock D.W. 1985. Siblicidal brood reduction: the prey-size hypothesis // The American Naturalist. Vol. 125. N.3. P. 327–343.

Vargas A., Martinez F., Bergara J., Klink L.E., Rodriguez J., Rodriguez D.

2005. Update on the Iberian lynx exsitu conservation program // Cat News. N 43. P. 14–15.

Wingfield J. C., Hegner R.E., Dufty A. M., Ball Jr. G.F. 1990. The «Challenge Hypothesis»: Theoretical Implications for Patterns of Testosterone Secretion, Mating Systems, and Breeding Strategies // The American Naturalist. Vol. 136. N. 6. P. 829–846

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ЮВЕНИЛЬНЫХ ДОЖДЕВЫХ

ЧЕРВЕЙ AMYNTHAS RODERICENSIS

(MEGASCOLECIDAE) И EISENIELLA TETRAEDRA

(LUMBRICIDAE) В КУЛЬТУРЕ

–  –  –

В литературе имеются данные о взаимном подавлении роста и репродуктивной активности червей, имеющих близкую эко-физиологическую специализацию при совместном содержании в микрокосме. В то же время, присутствие в культуре Eiseniella tetraedra эндогейных червей Aporrectodea rosea и Allolobophora chlorotica достоверно стимулирует (р0,05) рост амфибиотического Eiseniella tetraedra, а более крупные черви (Aporrectodea longa) подавляют её рост. Также есть данные, что численность E. tetraedra падает в местообитаниях, где появляется A. caliginosa.

В настоящей работе исследовано взаимное влияние E. tetraedra и Amynthas rodericensis на темпы роста при совместном содержании. A. rodericensis был обнаружен в теплице Главного ботанического сада РАН. Он способен жить в затопленном субстрате, обогащенном свежей органикой, и сохраняет высокие темпы роста в температурном диапазоне 10–25 °С. В данной работе мы исследовали возможность поликультуры A. rodericensis и E. tetraedra, так как эти виды имеют близкие преферендумы по влажности и составу субстрата. В экспериментах использовали мелких ювенильных червей, которых содержали при 25 °С в контейнерах объемом 1 л. Субстратом служила смесь суглинистого материала, тополевого опада и свежего конского навоза. Варианты опытов: 1) A. rodericensis, 5 особей на контейнер, средний начальный вес 54,1+10,7 мг. 2) 5 особей A. rodericensis весом 30,1+6,3 мг и 8 особей E. tetraedra весом 10,7+6,3 мг. 3) 13 особей E. tetraedra весом 8,7+5,2 мг. Повторность каждого варианта двукратная. Влажность поддерживалась на уровне полной полевой влагоемкости.

За первые 3 недели инкубации в монокультуре темпы роста молоди E. tetraedra составили 130,9+5,6%*нед.–1, что незначимо превышает полученные ранее значения для температур 17–20 °С. В условиях поликультуры наблюдался менее интенсивный рост, 51,8+3,3%*нед.–1. Темпы роста A. rodericensis в монокультуре за первые 3 недели составили 148,1+14,1% в неделю, в культуре совместно с E. tetraedra – 126,7+12,0% в неделю. Рост A.

rodericensis в течение эксперимента (12,5 недель) был линейным до достижения половой зрелости и максимального отмеченной массы (около 2 г). Через три недели инкубации общая биомасса червей в монокультуре A. rodericensis стала выше, чем в вариантах с поликультурой червей. Начиная с четвертой недели опыта наблюдалась высокая смертность E. tetraedra. Тем не менее, в контейнерах, где она присутствовала, рост A. rodericensis был менее интенсивным. В последующие 1,5 недели темпы роста A.

rodericensis составили 98,1+6,6%*нед. –1 в монокультуре и 68,0+11,5%*нед.–1 в микрокосмах с E. tetraedra. Таким образом, ювенильные A. rodericensis и E. tetraedra взаимно подавляют свой рост.

Ранее Lowe и Butt (2002) показали, что черви различаются по способности подавлять другие виды. Так, рост молоди Lumbricus rubellus подавляется только взрослыми конспецификами, рост ювенильных A. chlorotica ингибируется присутствием взрослых Aporrectodea caliginosa, рост молоди A. longa – задерживается при содержании в микрокосме с половозрелыми Lumbricus terrestris. В то же время, темпы роста молоди L. terrestris не уменьшаются в присутствие взрослых A. longa.

Таким образом, можно предположить, что в условиях избытка доступных пищевых ресурсов характер межвидовых взаимодействий определяется иными факторами, чем размер и общая биомасса совместно содержащихся червей.

Литература

Elvira C., Dominguez J., Mato S. 1996. The growth and reproduction of Lumbricus rubellus and Dendrobaena rubida in cow manure mixed cultures with Eisenia andrei // Applied Soil Ecol. Vol. 5 P. 97–103.

Eriksen-Hamel N. S., Whalen J. K. 2007. Competitive interactions affect the growth of Aporrectodea caliginosa and Lumbricus terrestris (Oligochaeta: Lumbricidae) in single- and mixed-species laboratory cultures // European Journal of Soil Biology Vol. 43. P. 142–150.

Lowe C.N., Butt K.R. 2002. Growth of hatchling earthworms in the presence of adults: interaction in laboratory culture // Biol. Fertil. Soils Vol.

35. P. 204–209.

van der Werff P.A., oordhuis R.., Dekkers Th.B.M. 1998. Introduction of earthworms into an organic arable farming system // Applied Soil Ecology Vol. 9 P. 311–317.

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ПОЧВЕННОГО НАСЕЛЕНИЯ КОРЕННЫХ

ЮЖНО-ТАЕЖНЫХ ЕЛОВЫХ И ПОЙМЕННЫХ

ЛЕСНЫХ БИОЦЕНОЗОВ РАЙОНА

СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ ИРТЫША

–  –  –

Важность изучения экологии почвенных беспозвоночных вызвана огромной ролью почвенной биоты в жизни почвы. Кроме того, почвенные беспозвоночные являются универсальными биоиндикаторами изменения почвенных и лесорастительных условий в большинстве природных и антропогенных ландшафтов.

Работа посвящена характеристике структурно-функциональной организации почвенного населения южно-таежных и пойменных ландшафтов в районе Среднего Иртыша. Территория с почвенно-зоологической точки зрения мало изучена и публикации носят предварительный характер (Рыбалов, 2007). Работа проведена в составе экспедиции ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова в июле-августе 2004–2007 гг.

Исследования проведены на 4 пробных площадях: пробная площадь № 1 – плакорный ельник с пихтой чернично-майникоково-осоковый; № 2 – пихтово-еловый лес с березой, черничноосоковый на склоне возвышенности; № 3 – заросли 20–25-летнего ивняка на пойменном прирусловом валу; № 4 – пойменный осиново-березовый лес.

Для выяснения состава населения почв изучаемых биоценозов применялись два стандартных почвенно-зоологических метода исследований. Первый метод – оценка «абсолютной» численности почвенных беспозвоночных на выбранных пробных площадях методом стандартных почвенных раскопок (Гиляров,

1975) На каждой пробной площади было взято по 8 послойных почвенных проб размером 0,0625 м2 (1/16 м2) каждая. Расчет беспозвоночных производился на 1 м2. Второй метод – оценка фаунистического состава и динамической плотности напочвенных обитателей изучаемых сообществ. Напочвенные беспозвоночные учитывались и собирались методом почвенных ловушек Барбера (пластиковые пакеты «тетрапак») в тех же биоценозах, где проводился «абсолютный» учет численности. На каждой пробной площади экспонировалось в течение 10 дней по 10 ловушек Барбера с фиксирующей жидкостью (2% раствором формалина) (Тихомирова, 1975).

В ходе исследования было выявлено, что таежные комплексы почвенного населения (уч. 1 и 2) являются более однородными по составу и стабильными во времени, чем пойменные. Одной из особенностей почвенного населения таежных сообществ является заметное доминирование в составе группировок определенных систематических групп. Так в большинстве биоценозов наиболее многочисленными группами были: дождевые черви (Lumbricidae) пауки (Aranei), многоножки-костянки (Lithobiidae), жуки-стафилины (Staphylinidae), легочные моллюски (Mollusca), Enchytraeidae и в отдельные годы личинки мух семейства Bibionidae. Следует заметить, что все перечисленные группы являются наиболее массовыми и в большинстве таежных сообществ Евразии. За четыре года исследования 2004–2007 гг. население таежных участков варьировало только за счет сезонных, временно доминирующих массовых групп, например, таких как личинки Bibionidae, молоди пауков.

Важной особенностью почвенного населения коренных таежных биоценозов данного района является отсутствие нескольких типичных почвенных групп обычных для подзоны южной тайги, таких как многоножки (Diplopoda) и геофилиды (Geophilidae).

Ряд исследователей (Стриганова, Порядина, 2005), по аналогии с другими группами, указывали на возможный разрыв в ареале этих беспозвоночных в Западной Сибири, связанный, вероятно, с существованием во время оледенений крупных подпрудных водно-ледниковых озерных водоемов, препятствующих сплошному распространению ряда групп. Возможно, отсутствие этих групп в наших сборах связано с их крайне низкой численностью в этом районе, их стенобионтностью и редкой встречаемостью.

Пойменные зооценозы более динамичны и показатели их населения сильно варьируют по годам (рис.1). Факторами, оказывающими значительное влияние на динамику населения пойм, являются: высота паводка, его длительность, влияние остаточРис. 1. Показатели численности почвенных беспозвоночных в биоценозах высокой и низкой поймы в июле 2004–2007 гг.

ного послепаводкового увлажнения, а также мощность развития аккумулятивных горизонтов пойменных почв. Так, например, в наибольшей степени изменился состав населения в 2007 г., при длительном (более 2-х месяцев) и высоком паводке, и под водой оказались участки даже редко заливаемой высокой поймы (уч. 4). Вода начала спадать только в середине июля, а до этого держалась примерно на одном уровне. После спада значительной части паводковых вод в низинах высокой поймы образовались пойменные болота и различные временные водоемы. Часть низкой поймы не освободилась от воды в течение всего летнего сезона. На участках в молодом тальнике на низкой пойме (уч. 3) рекой была смыта вся почвенная подстилка. В результате длительного затопления большая часть почвенного населения была смыта рекой или погибла. После спада воды сюда в первую очередь мигрировали быстро бегающие и летающие виды, возможно часть фауны было принесено рекой на плавающих бревнах и островках из дерна. Динамика населения пойменных группировок беспозвоночных проявлялась в изменчивости общего обилия беспозвоночных, изменчивости систематического состава населения, и в смене видового состава.

В годы с невысоким паводком, в 2004–2006 гг., заметные изменения населения поймы происходило только на участке низкой поймы (уч. 3 – заросли 20–25 летнего ивняка на прирусловом валу), где в течение всего периода исследований был отмечен самый низкий показатель численности. Это вызвано, прежде всего, постоянным затоплением этой части поймы, относительной молодостью почв данного пойменного биоценоза и их постоянным обновлением. В пойменном осиново-березовом лесу (уч. 4), находящемся на высокой пойме, в годы с низким и умеренными паводками была зарегистрирована довольно высокая численность почвенной мезофауны и наибольшее групповое и видовое разнообразие среди всех изученных группировок данного района. Это отчетливо совпадает с двумя параметрами данного биоценоза – высокой биологической продуктивностью сформированных, но редко затопляемых пойменных почв и высокой численностью (массовым размножением) одной группы беспозвоночных – личинок мух семейства Bibionidae. После длительного затопления 2007 года многие группы беспозвоночных, даже в этом в пойменном осиново-березовом лесу, по-видимому погибли, и показатели общего обилия и многих групп снизились в несколько раз.

Для типично таежных комплексов характерна низкая численность крупных видов семейства Carabidae таких как Carabus и Pterostichus, а также Aranei и отчасти Staphylinidae. Эту особенность населения можно объяснить высокой плотностью поселений во многих сообществах рыжих лесных муравьев рода Formica – F. aquilonia и F. рolyctaena. В результате наблюдается заметное изменение структуры населения приведенных выше групп почвенных животных (Рыбалов, Рыбалов, 1998).

В составе почвенного населения доминировали виды с бореальным, палеарктическим и европейско-сибирским типом ареала. Из примерно 200 зарегистрированных к настоящему времени видов около 80–85% относятся именно к этим группам. Число видов и список видов явно не полный, так как, во-первых, не охвачено все разнообразие биоценозов данного района, во-вторых, не исследованы все микростации отдельного биоценоза, втретьих, не охвачен весь вегетационный сезон. Однако добавление новых находок не изменит принципиальное соотношение видов по зоогеографическому критерию.

Таким образом, нами выявлено, что за исключением некоторых групп (Diplopodaе, Geophilidae), отсутствие которых в зональных сообществах связано с послеледниковой историей, почвенное население района среднего Иртыша типично для подзоны южной тайги и является более стабильным, чем пойменные группировки. Население пойм намного более динамично, что отражается в ежегодной смене большинства видов доминантов.

Наибольшее изменение состава населения поймы Иртыша происходит в годы с длительным и высоким паводком. Выявлено, что основными факторами динамики населения в поймах являются высота и длительность паводка и остаточный режим увлажнения в пойме Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю исследования, сотруднику ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова, Л.Б. Рыбалову.

Литература

Гиляров М.С. 1975 Методы почвенно-зоологических исследований.

М.: Наука. 274 c.

Рыбалов Л.Б., Рыбалов Г.Л.1998 Влияние рыжих лесных муравьев на численность подстилочных хищников в Костомукшском заповеднике // Материалы Всероссийского совещания «Муравьи и защита леса». М. С. 62–65.

Рыбалов Л.Б. 2007. Состав и структура населения почвенной биоты южно-таежных почв района среднего течения р. Иртыш // Лесное почвоведение: Итоги, проблемы, перспективы. Междунар.

науч. конф. Сыктывкар. С. 144–145.

Тихомирова А.Л 1975. Учет почвенных беспозвоночных // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука. С. 73–85.

Стриганова Б.Р., Порядина Н.М. 2005. Животное население почв бореальных лесов Западно-Сибирской равнины. М.: КМК. 234 с.

ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ БУРЫХ

ЛЯГУШЕК В БОБРОВЫХ РЕКАХ

–  –  –

В связи с восстановлением численности и экспансией речного бобра (Castor fiber) в Европе, в настоящее время активно изучаются результаты воздействия этого вида на почвы, растительность, население беспозвоночных и рыб (Завьялов и др., 2005).

Влияние деятельности бобров на амфибий изучено слабо. Данные по оценке такого влияния противоречивы и фрагментарны.

Целью настоящей работы было изучение особенностей размножения амфибий в двух бобровых реках Новгородской области.

В ходе работы решались следующие основные задачи:

– установить особенности распределения амфибий в бобровых реках в период размножения;

– оценить интенсивность размножения амфибий в местообитаниях разного типа;

– установить относительную численность личинок и сеголетков амфибий в бобровых реках.

Физико-географическая характеристика района исследования.

Настоящие исследования проводились в окрестностях Рдейского государственного природного заповедника в Поддорском и Холмском районах Новгородской области. Работы велись в долинах рек Копейница и Горелка, притоках реки Ловать (рис. 1).

Эти реки плотно заселены речным бобром. Леса в бассейнах рек периодически подвергаются рубкам. Реки вытекают из Полистово-Ловатской болотной системы, одной из крупнейших в Европе. Расстояние между долинами рек около километра. Русла рек сильно меандрируют; в большом количестве встречаются старичные понижения. В долинах распространены преимущественно вторичные березовые и елово-березовые леса, на месте бывших хуторов встречаются большие опушки. Все местообитания в долинах рассмотренных рек можно разделить на три осРис. 1. Карта-схема района работ и мест взятия проб на реках Копейница и Горелка.

новных типа. Первый – это местообитания без влияния средообразующей деятельности бобра. Бобр посещает эти участки, иногда подгрызает отдельные деревья, оставляет метки, но не сооружает плотин и в процессе заготовки кормов не разрушает лесного полога. Бобры не изменяют ни гидрологического режима, ни режима освещения участков долины. Второй – это затопленные бобровые пруды с высоким постоянным уровнем воды. Это жилые бобровые поселения, в которых бобры постоянно ремонтируют плотины. Пойма в течение всего года залита водой, древесный покров разрушен в результате кормодобывающей деятельности бобров или подтопления; на мелководьях бобры вырывают многочисленные каналы, и углубляют старичные понижения. Такие участки хорошо освещены в течение всего вегетационного сезона. Мелководья ко второй половине лета зарастают. Третий тип местообитаний – это спущенные бобровые пруды. Бобры покинули эти поселения, плотины разрушаются паводками. В процессе запруживания реки берега размылись, после спуска воды русло стало мелководным, крутизна берега уменьшилась. Уровень воды значительно понизился, но в углубленных старицах и бобровых каналах вода сохраняется постоянно. Освещенность участков высокая, так как древесный покров отсутствует, но быстро и активно развивается травянистый покров.

Работы проводились в июле 2005 г. и в апреле-июне 2006– 2007 гг. Для сбора сведений о размножении амфибий нами было выделено 33 учетных участка (рис. 1).

Каждый участок представлял собой 50-метровый отрезок речной долины, ограниченный с одной стороны руслом, а с другой – подножием долинного склона. При картировании участка на карту-схему наносились все пригодные для размножения земноводных местообитания.

Для каждого местообитания отмечалось, количество видов амфибий и наличие размножающихся особей. Интенсивность размножения амфибий оценивалась визуально как массовое (более 5 кладок) и единичное (менее 5 кладок). Из 33 участков 12 были заложены в местах, где влияние бобров не наблюдалось, 10 в затопленных бобровых прудах и 11 в спущенных. Всего описано 276 местообитаний – 146 на р. Копейница и 130 на р.

Горелка. 60 местообитаний были выделены на участках без деятельности бобра, 110 в затопленных бобровых прудах, и 106 в спущенных бобровых прудах.

На тех же участках в летний период проводились учеты численности головастиков. Учеты проводились по методике облова сачком (Хейер и др., 2003). Использовался сачок площадью сечения 0,2 м2. В каждом местообитании облавливался 1 м3 воды.

Относительная численность головастиков оценивалась как количество особей на кубический метр.

Также проведены наблюдения за выходом сеголетков амфибий из водоема после метаморфоза. Для этого были сооружены 6 ловчих линий. Каждая представляла собой полиэтиленовый забор длинной 6 метров и высотой 20 см. Вдоль забора с интервалом в 1 м были закопаны 5 ведерок емкостью 1 литр и глубиной 14 см. Линии были заложены вдоль основания склона в трех типах участков. Проверка ловчих линий производилась один раз в день. Учеты сеголетков амфибий, выходящих из водоемов, проводили в течение 7 суток.

В долинах рек Копейница и Горелка встречены четыре вида амфибий – обыкновенный тритон (Triturus vulgaris (Linnaeus, 1758)), серая жаба (Bufo bufo (Linnaeus, 1758)), травяная (Rana temporaria Linnaeus, 1758) и остромордая (Rana arvalis Nilsson,

1842) лягушки. Номенклатура земноводных приведена по Кузьмину (1999).

Размножение отмечено только у трех видов амфибий – травяной и остромордой лягушек и серой жабы. Наблюдения показали, что долины рек Горелка и Копейница являются постоянными местами размножения амфибий. Наличие размножения серой жабы отмечено не для всех участков, поэтому в данной работе мы остановимся на особенностях размножения только бурых лягушек.

Первым этапом изучения влияния средообразующей деятельности речного бобра на амфибий являлось исследование характера размножения на разных участках в местах взятия проб.

На изучаемой нами территории размножение травяной лягушки начиналось в 2006 г. в середине апреля, пик наблюдался 22– 25 апреля. Размножение остромордой лягушки по срокам было смещено примерно на неделю позже травяной. Пик размножения жаб приходился на первые числа мая. В 2007 г. размножение амфибий началось уже в первой половине апреля, пик размножения травяной лягушки был также приурочен к двадцатым числам апреля. Размножение лягушек в 2006 и 2007 гг. закончилось в первых числах мая. Таким образом, можно констатировать, что размножение амфибий в 2006 г. началось позже, чем в 2007, однако окончание периода размножения происходило в одни и те же сроки. Сжатость периода размножения в 2006 г., обусловленная погодными условиями, отразилась на особенностях выбора амфибиями мест размножения.

Размножение на участках без деятельности бобра приурочено к крупным старицам. Они имеют стабильный уровень воды, имеются обширные мелководья и заводи, часто они соединяются с другими старицами. Размножение в разные годы приурочено к разным местообитаниям, но к одним и тем же участкам речной долины. Амфибии используют разные участки крупных стариц или разные мелкие старицы, расположенные близко друг к другу.

На затопленных бобровых прудах размножение было зарегистрировано для трех видов амфибий – травяной, остромордой лягушек и серой жабы. Амфибии оба года использовали одни и те же бобровые пруды для размножения, но расположение мест откладки икры существенно менялось. В затопленных бобровых прудах размножение носило массовый характер, отмечались крупные скопления кладок. Это обуславливалось постоянным уровнем воды и высокой освещенностью, обеспечивающей быстрый прогрев водоема весной. Размножение приурочено к центральным частям прудов, которые представляют собой затопленные луговины или плавающие массивы растительности.

В спущенных бобровых прудах размножение было зарегистрировано также для трех видов амфибий – травяной, остромордой лягушек и серой жабы. Наши исследования показали, что амфибии ежегодно используют спущенные пруды для размножения. В крупных старицах, преобразованных бобрами, оба года обнаруживались самые крупные скопления икры (сотни кладок). Также в спущенных бобровых прудах гибель икры наблюдалась чаще, чем в затопленных бобровых прудах и на участках без бобров.

Были обнаружены сильные различия в распределении головастиков по двум годам (рис. 2).

Наибольшая плотность головастиков бурых лягушек отмечалась оба года в спущенных прудах и на участках без влияния деятельности речного бобра. В спущенных бобровых прудах в четырех участках отмечалась высокая (больше 50 экз./м3) плотность головастиков. На участках без бобра высокая плотность Рис. 2. Относительная численность головастиков бурых лягушек в разных местообитанях бобровых рек.

Рис. 3. Численность сеголетков, выходящих из водоема после окончания метаморфоза.

зафиксирована лишь на двух участках. На затопленных участках высокая плотность отмечена также только на двух участках.

Высокая плотность ни на одном участке не была зафиксирована два года подряд.

В руслах рек головастики обнаруживались в основном в спущенных бобровых прудах.

Результаты наблюдений за выходом сеголетков из водоема показаны на рисунке 3.

Превосходство затопленных бобров прудов можно объяснить высыханием большинства местообитаний в июне 2007 года. Высокий уровень воды в затопленных прудах позволяет личинкам лягушек завершить метаморфоз вне зависимости от погодных условий.

Выводы

1) Массовое (более 5 кладок) размножение бурых лягушек в бобровых реках Копейница и Горелка приурочено к крупным старицам на участках не заселенных бобром, затопленным луговинам в центральных частях действующих бобровых прудов и преобразованным бобрами старицам в спущенных бобровых прудах.

2) Места массового скоплений кладок икры лягушек на участках без влияния бобра и в затопленных бобровых прудах меняют свое расположение в разные годы, однако приурочены, как правило, к одному и тому же 100–200 метровому отрезку речной долины.

3) Максимальная относительная численность головастиков наблюдалась в спущенных бобровых прудах, однако там же отмечена и максимальная гибель икры по сравнению с другими местообитаниями.

Выражаю благодарность за помощь в сборе материала заместителю директора по науке Рдейского государственного природного заповедника Завьялову Николаю Александровичу. Работа выполнена при поддержке Программы Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов» (Проект 5.2.1).

Литература

Завьялов Н.А., Крылов А.В., Бобров А.А., Иванов В.К., Дгебуадзе Ю.Ю. 2005. Влияние речного бобра на экосистемы малых рек. – М.: Наука. 186 с.

Кузьмин С.Л. 1999. Земноводные бывшего СССР. М.: Товарищество научных изданий КМК. 298 c.

Хейер В.Р., Доннелли М.А., Мак Дайермид Р.В., Хэйек Л.-ЭС., Фостер М.С. 2003. Измерение и мониторинг биологического разнообразия: стандартные методы для земноводных. Пер. с англ. М.:

изд-во КМК. 380 с.

СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ САМЦОВ

БЕЛОГРУДОГО ЕЖА В ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ

УСЛОВИЯХ

А.В. Берлизов, М.В. Рутовская, В.В. Рожнов Лаборатория поведения и поведенческой экологии млекопитающих ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН. E-mail: 17zoo@mail.ru В средней полосе России обитает два вида ежей – европейский (Erinaceus europaeus) и белогрудый (E. concolor). Европейский еж живет в смешанных лесах. Белогрудый еж обитает по опушкам лиственных лесов, степным оврагам, балкам, берегам каналов и лесополосам.

Европейский еж распространен на большей части Европы на юг до Дуная, на восток до Иртыша; в Европейской части России его ареал охватывает территорию от 62° с.ш. на юг до 54–55°с.ш.

(Огнев, 1928; Гуреев, 1979; Бобринский и др., 1965; Павлинов и др., 2002). Изменения ареала европейского ежа неизвестны.

Белогрудый еж распространен от Центральной Европы до Северного Казахстана и Западной Сибири, на север до Московской и Кировской областей. До 1920-х гг. северная граница ареала белогрудого ежа совпадала с южной границей ареала европейского (Огнев, 1928). Позже его ареал белогрудого ежа достиг северных границ Белоруссии, Костромской и Кировской областей (Гуреев, 1979), при этом из-за неопределенности таксономических отношений с европейским ежом распространение этой формы оставалось неясным, в том числе и на западном участке ареала – на севере Италии, в Австрии, Швейцарии и Венгрии.

В настоящее время, по-видимому, происходит дальнейшее расширение ареала E. concolor к северу: он захватил Московскую область (Банникова и др., 2003), где до последнего времени отмечали только E. europaeus, но распространение белогрудого ежа в этом регионе изучено недостаточно. Расширение ареала этого вида к северу приводит к образованию значительных зон симпатрии, в связи с чем большой интерес представляют межвидовые отношения обоих видов ежей и их социальное поведение.

Социальная структура и поведение ежей изучено недостаточно. Отдельные сведения имеются по агрессивному поведению европейского ежа (Лозан, 1978), его оборонительному поведению (Morris, 1997), а также коммуникации обоих видов (Соколов, Лукьянова, 1986). Ряд работ по распространению, передвижению и социальности выполнен с использованием метода радиопрослеживания, главным образом на европейском еже. В них показано, что за период активности самец европейского ежа пробегает в среднем 1690 м, самка 1066 м (Reeve, 1982), участки обитания особей частично перекрываются с участками особей того же или противоположного пола (Morris, 1997). Агрессивные взаимодействия между европейскими ежами редки, чаще животные избегают контактов (Reeve, 1994). О социальном поведении белогрудого ежа практически ничего не известно.

В связи с недостаточностью данных о распространении белогрудого ежа на севере ареала и его социальном поведении целью нашей работы были сбор сведений о местах встреч этого вида в Московской и прилежащих областях и изучение взаимодействий этих животных (в данном сообщении рассмотрено поведение только самцов в однополых ссаживаниях).

Нами был организован сбор ежей на территории Московской и прилежащих областей для выяснения распространения обоих видов, а на территории научно-экспериментальной базы «Черноголовка» Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН (НЭБ «Черноголовка» ИПЭЭ РАН, Ногинский район Московской области) мы проводили учет ежей прямым подсчетом встреч животных. Ежей двух видов отличали по фенотипическим признакам – расположению игл на голове и наличию белого пятна на горле (Павлинов и др., 2002).

Результаты отлова ежей в Московской и прилежащих областях, проведенного летом 2007 г., свидетельствуют о том, что в настоящее время граница ареала белогрудого ежа проходит по Тверской и Владимирской областям. Это подтверждает данные о продвижении ареала белогрудого ежа к северу.

Наблюдения за дикими ежами на НЭБ «Черноголовка» ИПЭЭ РАН показали, что белогрудый еж может скапливаться на небольшой территории (около 1 га) с высокой плотностью (18 особей/га), в то время как для европейского ежа высокой плотностью считается 2,5 особи/га (Reeve, 1994).

Экспериментальная работа проведена в 2007 г. на НЭБ «Черноголовка» ИПЭЭ РАН. В экспериментах по ссаживанию ежей использовано 5 самцов, с которыми проведено 9 ссаживаний общей продолжительностью 47,3 ч. Ссаживания не были выровнены по времени и продолжались до прекращения взаимодействий между особями. Регистрировали продолжительность разных типов активности ежей и число контактов между животными. Визуальные наблюдения проводили методом непрерывной регистрации данных, с точностью до 1 мин. Животных содержали в индивидуальных отсеках площадью 1,5 м2 каждый, на полу, засыпанном опилками, с укрытием и мисками для воды и корма. Между отсеками имелись проходы, перекрываемые шиберами. За несколько дней до ссаживания животных высаживали в отдельные отсеки, между которыми оставляли незанятый. Ссаживания проводили при слабом искусственном освещении. За 2 дня до ссаживания каждую ночь включали свет, чтобы животные успели к нему привыкнуть и не пугались освещения.

Были выделены следующие типы активности ежей: исследовательская (передвижение зверя по отсеку с обнюхиванием предметов), пищевая (поедание пищи, питье), двигательная (проходы между отсеками, чесание, потягивания), пассивная (лежание или сидение зверя на одном месте), стереотипная (повторение одних и тех же действий – чаще всего ежи скребут стены отсеков) и социальная (взаимодействия между зверями). В данном сообщении рассматривается только социальная активность животных.

Средняя продолжительность периода общей активности ежей при ссаживании, за которую мы принимали время между периодами длительного (более 1 ч) сна, составила 123±34 мин (n=18)(от 27 до 193 мин). Социальная активность составила 20,6% от общей активности.

Все взаимодействия между животными мы делили на следующие типы: мягко-агрессивные, жестко-агрессивные, оборонительные, опознавательные и дружелюбно-нейтральные. Всего зарегистрировано 66 взаимодействий между животными.

К элементам мягко-агрессивных взаимодействий относили две очень похожие формы поведения – удар-отталкивание и выпад головой. При ударе-отталкивании (51,7% от всех зарегистрированных агрессивных элементов, n=315) более агрессивная особь резко толкает партнера лбом с опущенными иглами. Удар-отталкивание чаще всего наносится сбоку, реже сзади. При выпаде головой (31,4%) нападающая особь производит такое же действие как при ударе-отталкивании, но самого удара не производит, т.е. действие несет угрожающий характер.

К элементам жестко-агрессивных взаимодействий отнесены атака с укусом, укус с трепкой, кусание за иглы и преследование.

Атака с укусом (5,4%) характеризуется коротким и резким укусом партнера в щеку или нос. При укусе с трепкой (6,7%) нападающий после укуса не отпускает щеку партнера, а начинает трепать ее или таскать партнера по площадке. Кусание за иглы мы регистрировали только в одном случае – зверь грыз иглы свернувшейся после его атаки особи. При преследовании (2,5%) более агрессивная особь стремится догнать партнера и нанести ему удары.

Необходимо отметить, что даже жесткие агрессивные взаимодействия не приводили к серьезным повреждениям ежей, а после взаимодействия зверьки продолжали исследовательскую и пищевую активность, не обращая внимания друг на друга.

Для шести ссаживаний самцов из девяти наиболее характерными оказались мягко-агрессивные контакты (рис. 1). Жесткоагрессивные контакты отмечены нами при ссаживании только двух самцов – № 1 и № 2. Этих животных мы ссаживали 4 раза в 16,5% 47,9% 15,8% 19,8% Рис. 1. Соотношение разных типов взаимодействий в ссаживаниях самцов белогрудых ежей. 1– Мягкая агрессия; 2 – Жесткая агрессия;

3 – Опознавание; 4 – Дружелюбно-нейтральные взаимодействия.

Общее число взаимодействий – 66.

разные сезоны – апреле, мае, июне и августе, и во всех случаях наблюдали жесткую агрессию ежей по отношению друг к другу.

Как инициатором агрессивного взаимодействия, так и победителем в нем выступали оба самца в равных пропорциях. Число взаимодействий зависело от того, проявляли оба самца агрессивное поведение или один из партнеров демонстрировал только оборонительное поведение (рис. 2). Взаимодействия этих самцов при ссаживании с другими партнерами носили нейтральный или мягко-агрессивный характер. Из этого мы можем сделать вывод, что проявление жесткой агрессии зависит не от степени агрессивности ежа, а от индивидуальных взаимоотношений между особями.

Агрессивное поведение тесно связано с оборонительным: укусы возможны только в том случае, если защищающаяся особь подставит агрессору незащищенное иглами место (морду или бок). Чаще всего более активная особь пытается приблизиться к партнеру сбоку, защищающийся зверь подставляет иглы (мы называем эту форму поведения «щит», она встречается в 47,5% от всех зарегистрированных оборонительных элементов поведения, n=162) и пытается развернуться мордой к партнеру. В свою очередь первый зверь пытается вновь зайти сбоку, а второй вновь повернуться мордой. В результате звери кружатся на месте, демонстрируя характерный элемент, который мы называем «обтекание» (39,5%). При этом укус возможен, только если один из зверей подставит незащищенную часть тела. Жесткое агрессивРис. 2. Изменение результатов взаимодействий при ссаживании самцов белогрудых ежей №1 и №2 в разные месяцы. n – число взаимодействий в течение одного ссаживания. По оси ординат – доля побед (%) для каждого самца.

ное взаимодействие иногда заканчивается переходом атакованной особи в пассивную оборону – сворачивание в шар (3,7%).

К оборонительным элементам поведения нами отнесено также «лежание на брюхе» (9,3%), при котором обороняющийся прижимается к земле, пригибает голову и образует колючую полусферу; при этом в 87% случаев отмечено подпрыгивание лежащего ежа. Этот элемент оборонительного поведения наблюдается в ответ на мягко-агрессивное поведение партнера.

Обороняющееся животное при атаке на него в 6 случаях из 41 переходило от защиты к атаке. Агрессивные взаимодействия заканчивались тем, что одна особь принимала пассивно-оборонительную позу, а второй зверь уходил. Продолжительность одного контакта составила в среднем 4,6±0,9 мин (n=66), причем варьировала в широком диапазоне – от 1 до 56 мин. Победителем мы считали ежа, который уходил первым.

При опознавательных контактах ежи сближаются, обнюхивают друг друга и расходятся. Чаще всего ежи обнюхивают тело партнера (43,1% от всех зарегистрированных обнюхиваний, n=65), анальную область (29,2%) и нос (18,5%), реже – голову (6,2%).

Редкие (по 1,5%), но специфичные элементы поведения – подлезание или налезание на партнера, при которых один еж пытается обнюхать иголки на спине или брюхо другого ежа. Такое обнюхивание возможно только при ярко выраженном дружелюбном поведении партнера.

Дружелюбно-нейтральные контакты характеризуются отсутствием агрессии и сводятся к сидению ежей рядом (n=152), плотно прижавшись боками (так они могут сидеть продолжительное время – до 30 мин).

Взаимодействия самцов ежей часто сопровождались шипящими звуками и короткими, отрывистыми фырканьями. Шипение ежи издавали в основном в неактивном состоянии, например, сидя рядом или при обнюхивании, в то время как фыркали активно наступающие или обороняющиеся животные. Соотношение фырканья к шипению составило 32,7% к 67,3% (n=248).

Таким образом, нами отмечено дальнейшее продвижение белогрудого ежа на север, в связи с чем увеличивается зона симпатрии его с европейским ежом. Полученные нами в результате экспериментального изучения внутривидового поведения данные позволяют отметить высокую степень толерантности и персонификацию отношений у самцов белогрудого ежа, без установления ясно выраженных иерархических отношений между ними.

Литература

Банникова А.А., Крамеров Д.А., Василенко В.Н., Дзуев Р.И., Долгов В. 2003. Полиморфизм ДНК ежей рода Erinaceus и политипичность таксона E. сoncolor (Isectivora, Erinaceidae) // Зоол. журн. Т.

82. № 1. С. 70–80.

Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. 1965. Определитель млекопитающих СССР. Изд. 2-е. М.: Изд-во Просвещение. 384 с.

Гуреев А.А. 1979. Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 4. Вып. 2. Насекомоядные. Труды ЗИН АН СССР. Л.: Наука. 502 с.

Лозан А.М. 1978. Территориальное агрессивное поведение ежа (Erinaceus europaeus L.) // Фауна, экология и физиология животных. Кишинев: Штиинца. С. 46-53.

Огнев С.И. 1928. Звери Восточной Европы и Северной Азии. Т. 1. М.-Л.:

Главнаука. 631 с.

Павлинов И.Я., Крускоп С.В., Варшавский А.А., Борисенко А.В. 2002.

Наземные звери России. Справочник-определитель. М.: Изд-во КМК. 298 с.

Соколов В.Е., Лукьянова И.В. 1986. Сравнение поведения ежей родов Erinaceus, Hemiechinus // IV съезд Всесоюзн. териол. об-ва. Тез.

докл. Т. 2. М. С. 164-165.

Morris P.A. 1997. The Hedgehog. Mammals. Shire Natural History Series.

Р. 32.

Reeve N.J. 1982. The home range of the hedgehog as revealed by a radio tracking study // C.L. Cheeseman, R.B. Mitson (Eds.). Telemetric Studies of Vertebrates. Proc. Symp. Zool. Soc. London, London. P.

207-230.

Reeve N.J. 1994. Hedgehogs. London: T. and A.D. Poyser. 313pp.

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ГРУМИНГА У ПЯТИ ВИДОВ ХОМЯКОВ



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 7 |


Похожие работы:

«ЗАО «АКВИЛОН»МЕТОДЫ КОЛИЧЕСТВЕННОГО ХИМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА Вода питьевая, природная, морская, сточная очищенная МЕТОДИКА ВЫПОЛНЕНИЯ ИЗМЕРЕНИЙ МАССОВОЙ КОНЦЕНТРАЦИИ ИОНОВ МЫШЬЯКА И РТУТИ В ПРОБАХ ВОДЫ ПИТЬЕВОЙ, МИНЕРАЛЬНОЙ ПИТЬЕВОЙ, ПРИРОДНОЙ И СТОЧНОЙ МЕТОДОМ ИНВЕРСИОННОЙ ВОЛЬТАМПЕРОМЕТРИИ ПНД Ф 14.1:...»

«Экология условия внутри острова; в третьих, видовое разнообразие лишайников обусловлено степенью антропогенной нагрузки. Литература 1. Голубкова, Н.С. Анализ флоры лишайников Монголии / Н.С. Голубкова. – Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1983. – 247 с.2. Лишайники – Lichenophyta / Л.А. Княжева [и др.] // Перечень объектов рас...»

«Интернет-проект №2 от 30 марта 2010 года «Учительской газеты» БИОЛОГИЯ Наталия ЧЕРНОВА, учитель биологии школы №3 поселка городского типа Жешарт Республики Коми, лауреат Всероссийского конкурса «Учитель года России – 2009» Мальчик или девочка? Любой о...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Уральский государственный университет им. А.М. Горького» Факультет биологический Кафедра экологии УМКД «ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ФИЗИО...»

«Большой практикум по вторичной продукции Министерство образования Российской Федерации Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова Кафедра экологии и зоологии Большой практикум по вторичной продукции Методические указания Ярославль 2002 Составители: А.Д. Тирахов,...»

«ПРАКТИКУМ ПО БИОЛОГИЧЕЕСКОЙ ЗАЩИТЕ РАСТЕНИЙ С ОСНОВАМИ ОБЩЕЙ ЭНТОМОЛОГИИ СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ Раздел I. ОСНОВЫ ОБЩЕЙ ЭНТОМОЛОГИИ (6) Тема 1. МОРФОЛОГИЯ, АНАТОМИЯ И БИОЛОГИЯ НАСЕКОМЫХ (6) 1.1. Морфология насекомых (6) 1.2. Анатомия нас...»

«БИОЛОГИЯ Общая биология Биология – наука о жизни. Значение биологической науки для сельского хозяйства, промышленности, медицины, гигиены, охраны природы. Живые системы: клетка, организм, вид, биоценоз, биосфера, их эволюция. Признаки живых систем: обмен веществ энерг...»

«1 ДЕПРАТАМЕНТ АГРОПРОМЫШЛЕННОГО КОМПЛЕКСА И ВОСПРОИЗВОДСТВА ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ А.В. Дегтярь, О.И. Григорьева, Р.Ю. Татаринцев ЭКОЛОГИЯ БЕЛОГОРЬЯ В ЦИФРАХ Белгород, 2016 ДЕПРАТАМЕНТ АГРОПРОМЫШЛЕННОГО КОМПЛЕКСА И ВОСПРОИЗВОДСТВА ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕД...»

«Министерство образования Республики Беларусь Учебно-методическое объединение по естественнонаучному образованию Учебно-методическое объединение по экологическому образованию * и.» I й.-.'-.ч УТВЕРЖД^ Первый з^і^ёстйтель Министра образования Республифа Беларусь 20іДг'. Ре...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ РАБОЧАЯ ПРОГРАММА Е Н. Р.2 Молекулярна...»

«Педагогико-психологические и медико-биологические проблемы физической культуры и спорта, №4(17) 2010 ISSN 2070 4798 ПЕДАГОГИКО-ПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ ПЕДАГОГИКО-ПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ И МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ И МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ И СПОРТ...»

«Гайсин Василь Анварович ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ТЕРМОФИЛЬНЫХ АНОКСИГЕННЫХ НИТЧАТЫХ ФОТОТРОФНЫХ БАКТЕРИЙ 03.02.03 – Микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва — 2016 Работа выполнена в лаборатории молекулярной диагностики и лаборатории э...»

«КАЗАНСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИНСТИТУТ ЭКОЛОГИИ И ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ Кафедра общей экологии Д.В. ТИШИН ДЕНДРОЭКОЛОГИЯ (МЕТОДИКА ДРЕВЕСНО-КОЛЬЦЕВОГО АНАЛИЗА) Учебно-методическое пособие Казань – 2015 УДК 630+581.54 Принято на заседании кафедры общей экологии Протокол No 5 от 20 ноября 2014г.Рецензенты: кандидат би...»

«Линейный город SkyWay в Абу-Даби Минск 2015 Резюме Мировой рынок ждёт появления принципиально новой транспортноинфраструктурной технологии, которая отвечала бы следующим требованиям: экономическая, ресурсная и топливная эффективность; безопасность...»

«УЛИТИН Игорь Борисович ВЛИЯНИЕ ПРОДУКТОВ ПЧЕЛОВОДСТВА И ИХ ПРЕПАРАТОВ НА НЕКОТОРЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ РЕЗИСТЕНТНОСТИ ОРГАНИЗМА В НОРМЕ И ПРИ АЛЬТЕРАЦИИ ФУНКЦИЙ 03.03.01 – физиология 03.01.04 биохимия Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ниж...»

«Известия ТСХА, выпуск 1, 2012 год УДК 631.445.4:574 ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ И ДЕГРАДАЦИЯ ЧЕРНОЗЕМОВ ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ (на примере учхоза «Муммовское» Саратовской обл.) И.М. ЯШИН, И.И. ВАСЕНЕВ...»

«Тихонов Алексей Владимирович ВОСЬМИГЕМОВЫЕ НИТРИТРЕДУКТАЗЫ ИЗ ГАЛОАЛКАЛОФИЛЬНЫХ БАКТЕРИЙ РОДА THIOALKALIVIBRIO: КАТАЛИТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА, СТРУКТУРА, МЕХАНИЗМ АДАПТАЦИИ Специальность 03.01.04 – биохимия Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологиче...»

«Научно-исследовательская работа Изучение экономического и экологического аспекта сбора лекарственных трав Выполнил: Рябков Сергей Сергеевич учащийся 10 класса МАОУ «Гимназия»Руководитель: Малова Наталья Петровна учитель биологии высшей квалификационной категории заслуженный учитель РФ, г. Старая Русса 2016 г. Содерж...»

«Аннотация к рабочей программе по курсу «Биология» Класс 8а, 8б Автор курса (учебника) Колесов Д.В., Маш Р.Д. Колесов Д.В., Маш Р.Д. Биология.Человек. 8 класс / учебник для УМК общеобразовательных учреждний. М.: Дрофа, 2010. Биологи...»

«ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет» Кафедра общей биологии и экологии СОВМЕЩЕННЫЕ ПОСЕВЫ ПОЛЕВЫХ КУЛЬТУР В СЕВООБОРОТЕ АГРОЛАНДШАФТА МЕЖДУНАРОДНАЯ НАУЧНАЯ ЭКОЛОГИЧ...»

«1. Цели освоения дисциплины. Ознакомить студентов с основным разнообразием высших растений и других групп организмов, которые традиционно относят к области ботаники (бактерии, цианеи, водоросли, грибы, лишайники и др.), с их биологией, систематикой и эво...»

«ФИРСОВ Сергей Александрович ОПТИМИЗАЦИЯ АГРОЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ДЕРНОВО-ПОДЗОЛИСТЫХ ПОЧВ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ НА ОСНОВЕ РЕГИОНАЛЬНОГО МОНИТОРИНГА Специальность 03.02.08. экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва 2011 год Раб...»

«Биология 9 класс. Демонстрационный вариант 4 (90 минут) 33 Диагностическая тематическая работа №4 по подготовке к ОГЭ-9 по БИОЛОГИИ по темам «Общие закономерности жизни», «Растения. Бактерии. Грибы. Лишайники», «Животные», «Человек и его здоровье» Инструкция по выполнению работы На выполнение диагностической работы по б...»

«БУРМЕНСКАЯ Ольга Владимировна МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МАРКЕРЫ ИММУННОГО ОТВЕТА ПРИ ВОСПАЛИТЕЛЬНЫХ ЗАБОЛЕВАНИЯХ ОРГАНОВ ЖЕНСКОЙ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ 03.03.03 – иммунология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук М...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Старооскольский филиал федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ГЕОЛОГОРАЗВЕДОЧНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ СЕРГО ОРДЖОНИКИДЗЕ» СОФ МГРИ-РГГРУ. Н. В. КОРОВЯКО...»

«Геворкян А.Э. Gevorkyan A.E. ПОНЯТИЕ, СУЩНОСТЬ И ФУНКЦИИ CONCEPT, NATURE AND FUNCTIONS OF МАССОВОЙ КОММУНИКАЦИИ MASS COMMUNICATION Аннотация: The summary: Статья посвящена рассмотрению понятия, The article deals with the concept, nature and funcсущности и функциям массовой коммуникации в tions of mass com...»

«Радугина Елена Александровна РЕГУЛЯЦИЯ МОРФОГЕНЕЗА РЕГЕНЕРИРУЮЩЕГО ХВОСТА ТРИТОНА В НОРМЕ И В УСЛОВИЯХ ИЗМЕНЕННОЙ ГРАВИТАЦИОННОЙ НАГРУЗКИ 03.03.05 – биология развития, эмбриология Диссертация на соискание ученой степен...»

«УДК 630*11(470.401.43) ОСОБЕННОСТИ ВОДНОГО РЕЖИМА НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДОВЫХ КОМПЛЕКСОВ БОЯРЫШНИК И КЛЕН ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В ЛЕСОСТЕПИ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ Е.А. Осипова, Р.В. Кузнецов ГОУ ВПО «Самарский государственный областной университет (Наяновой)», г. Самара Рецензен...»








 
2017 www.pdf.knigi-x.ru - «Бесплатная электронная библиотека - разные матриалы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.