WWW.PDF.KNIGI-X.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Разные материалы
 

Pages:   || 2 | 3 |

«АКУСТИЧЕСКИЕ СИГНАЛЫ, СЛУХ И ЭХОЛОКАЦИОННАЯ СИСТЕМА ДЕЛЬФИНА ...»

-- [ Страница 1 ] --

ФГБУН «КАРАДАГСКАЯ НАУЧНАЯ СТАНЦИЯ им. Т.И. ВЯЗЕМСКОГО ПРИРОДНЫЙ ЗАПОВЕДНИК РАН»

На правах рукописи

РЯБОВ ВЯЧЕСЛАВ АЛЕКСАНДРОВИЧ

АКУСТИЧЕСКИЕ СИГНАЛЫ, СЛУХ И ЭХОЛОКАЦИОННАЯ

СИСТЕМА ДЕЛЬФИНА

03.01.02 - биофизика

Диссертация на соискание ученой степени

доктора физико-математических наук

Научный консультант: д.б.н., профессор Токарев Юрий Николаевич С-Петербург - 2016  

ОГЛАВЛЕНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ

РАЗДЕЛ 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Характеристики акустических сигналов дельфинов

1.2. Механизмы генерации акустических сигналов

1.3. Характеристики слуха

1.3.1. Характеристика направленности слуха

1.3.2. Механизмы приема и проведения звука на среднее ухо

1.3.3. Механизмы обработки акустических сигналов в слуховой системе дельфина

РАЗДЕЛ 2. МЕТОДИКА И АППАРАТУРА

2.1. Методика регистрации и изучения характеристик акустических сигналов дельфина

2.2. Методика изучения морфологии нижней челюсти и моделирования механизмов приема и проведения звука на среднее ухо

2.3. Методика исследования влияния акустического экранирования ПК на чувствительность слуха дельфина



2.4. Методика исследования влияния реверберационных помех цилиндров на эхолокационное дифференцирование дельфином шаровых мишеней................ 56

2.5. Методика исследования ХН слуха дельфина

2.6. Статистическая обработка результатов

РАЗДЕЛ 3. ИЗУЧЕНИЕ АКУСТИЧЕСКИХ СИГНАЛОВ ДЕЛЬФИНОВ.

........ 66

3.1. Результаты регистрации акустических сигналов дельфинов

3.2. Разговорный языкдельфина

3.3. Характеристики записанных акустических сигналов и возможные методы обработки эхосигналов в слухе дельфина

3.4. Выводы:

 

РАЗДЕЛ 4. ИССЛЕДОВАНИЕ МЕХАНИЗМОВ НОВОГО

ПЕРИФЕРИЧЕСКОГО ОТДЕЛА СЛУХА ДЕЛЬФИНА

4.1. Изучение морфологии нижней челюсти и черепа дельфина

4.2. Моделирование механизмов нового периферического отдела слуха дельфина

4.3. Экспериментальное исследование влияния акустического экранирования ПК на чувствительность слуха дельфина.

4.4. Выводы:

РАЗДЕЛ 5. СОПОСТАВЛЕНИЕ МОДЕЛЕЙ СЛУХА ДЕЛЬФИНА С

МОДЕЛЬЮ АКУСТИЧЕСКОГО ПОЛЯ РЕВЕРБЕРАЦОННЫХ ПОМЕХ..... 150

5.1. Экспериментальное исследование эхолокационного различения шаровых мишеней дельфином в условиях реверберационных помех стальных цилиндров

5.2. Разработка и исследование модели акустического поля реверберационных помех двух цилиндров.

5.3. Выводы:

РАЗДЕЛ 6. ИССЛЕДОВАНИЕ ХН СЛУХА ДЕЛЬФИНА

6.1. Измерение ХН слуха дельфина в поперечной плоскости

6.2. Оценка влияния различных морфологических структур нового наружного уха дельфина на формирование пространственной ХН его слуха

6.3. Выводы:

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ:

СПИСОК УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

   

ВВЕДЕНИЕ



Тектонический подъем и замыкание изобилующего источниками пищи теплого моря Tethys, способствовали адаптивной радиации представителей отряда китообразные - Cetacea (McKenzie, 1970; Davis, 1972; Lipps, Mitchell, 1976; Ketten, 1992). Использование мелководий моря Tethys 50-60 млн. лет тому назад древними хищными млекопитающими, которые в процессе эволюции перешли к водному образу жизни, привело к образованию предков современных китообразных - Archaeoceti, от которых произошли два существующих подотряда китообразных, - зубатые киты - Odontoceti и усатые киты - Mysticeti (Kellog, 1936; Barnes, Mitchell, 1978; Fordyce, 1980; Gingerich et al., 1983).

Как и все животные Archaeoceti встретились в море с необходимостью ориентироваться в условиях плохой видимости, поиска пищевых источников и половых партнеров, избегания врагов и подводных скал. Зрение и обоняние в водной среде стали не эффективны, и в связи с этим не удивительно, что слух стал основным сенсорным и коммуникационным каналом у Cetacea.

До настоящего времени сохранились 65 видов Odontoceti, которые представляют собой хищных плотоядных млекопитающих (Leatherwood et al., 1982; Watkins, Wartzok, 1985). При этом за многие млн. лет эволюции у Odontoceti развилась эхолокационная система такого высокого уровня совершенства, что стала главным средством ориентации и распознавания объектов в водной среде обитания. Сонар Odontoceti использует самую широкую полосу частот в царстве животных, до 200 кГц (Kellogg, 1959; Norris et al., 1961; Pilleri, 1983). Характеристики сонара по многим параметрам превосходят лучше технические системы (Au, 1993). В связи с этим многочисленные морфологические и функциональные приспособления   слуховой системы и сонара Odontoceti к условиям водной среды обитания вызывают научный и практический интерес.

К настоящему времени накопилось значительное число публикаций, касающихся различных направлений этой области исследований. В то же время заметно, что остается множество малоизученных проблем и совершенно неисследованных вопросов. Поэтому комплексное биофизическое исследование акустических сигналов, слуха и эхолокационной системы дельфина с использованием новых подходов в свете известных концепций физической акустики, теории сигналов, эхолокации и антенн представляет значительное научное и практическое значение.

Актуальность, работы. Акустические сигналы зубатых китов разнообразны и являются основным средством, необходимым им для осуществления сложного согласованного социального поведения, навигации, поддержания связи между рассеянными индивидами, получения информации об окружающей среде (Lammers et al., 2006). Однако, до настоящего времени, в научной литературе акустические сигналы животных качественно описываются с использованием таких терминов как: «щелчки, жужжание, скрип, кряки, хлопки, лай, визг, свист» и т.д. В то же время только эхолокационные «щелчки»

исследованы наиболее полно, - в полосе частот до 200 кГц, при известном положении животных относительно регистрирующего гидрофона. Пачки акустических импульсов и «свисты» дельфинов в подавляющем большинстве работ были зарегистрированы и описаны в недостаточно широкой полосе частот, до 20 кГц, с недостаточным динамическим диапазоном, без учета импульсного характера звуков. Кроме того, эти сигналы записывались в основном у свободно плавающих животных, без контроля положения животных относительно гидрофона, с использованием одноканальной системы записи. Следовательно, их сигналы зарегистрированы с неизбежными частотными, амплитудными и нелинейными искажениями, а при регистрации   сигналов в группе свободно плавающих дельфинов принадлежность сигналов конкретному животному практически невозможно установить.

В то же время, физические характеристики акустических сигналов являются базовыми для дальнейшего изучения их функциональности и слуховой обработки эхосигналов от подводных объектов, поэтому проблема корректной регистрации всех акустических сигналов дельфинов, их классификации и интерпретации в свете теории сигналов и эхолокации все еще актуальна.

Адаптация к водной среде обитания привела к значительным модификациям структур наружного и среднего уха Odontoceti (Ketten, 1992;

1994; Hemil et al., 2010). Большое количество работ и предложенных к настоящему времени гипотез, показывают большой интерес исследователей к изучению механизмов слуха зубатых китов. Эти механизмы являются базовыми для дальнейшего изучения проблем их ориентации в трехмерном пространстве и распознавания подводных объектов. В то же время, имеющиеся результаты научных работ в этом направлении - неоднозначны и противоречивы, а основные вопросы о механизмах приема и проведения звука на среднее ухо остаются на сегодняшний день не выясненными. Учитывая, что слух является анализатором эхосигналов сонара дельфина, изучение механизмов его слуха является актуальным.

Связь работы с научными программами, планами, темами.

Диссертационная работа выполнялась в рамках основных научных тем ФГБУН «Карадагская научная станция им.Т.И. Вяземского - природный заповедник РАН»: «Исследование механизмов слухового и эхолокационного анализа у дельфинов и ластоногих» (1991-1995 гг.); «Исследование механизмов слухового и эхолокационного анализа у дельфинов и ластоногих» (1996-2000 гг.); «Исследование механизмов обработки акустической информации и динамики модификации поведения у морских млекопитающих в экспериментальных условиях» (номер государственной регистрации   0101U006634, 2001-2005 гг.); «Исследование механизмов обработки акустической информации в слуховой системе дельфина афалины и этологических аспектов проблемы сохранения популяций черноморских дельфинов в естественных условиях и этологической реадаптации животных к естественной среде при реабилитационных мероприятиях» (номер государственной регистрации 0107U000083, 2006-2010 гг.); «Екологофизиологические и физиолого-биохимические механизмы адаптации морских гидробионтов к факторам среды существования в условиях прогрессирующего загрязнения» (номер государственной регистрации 0111U0001576, 2011-2015 гг.);

В перечисленных выше темах соискатель участвовал в качестве ответственного исполнителя.

Работа выполнялась также в рамках международного гранта УФФИ и РФФИ, по договору № Ф28/434-2009 (Проект № Ф28.4/024), «Поведенческое и электрофизиологическое исследование эхолокационной системы черноморских дельфинов» (номер государственной регистрации 0109U007936, 2009 - 2010 гг.). В этом проекте соискатель участвовал как руководитель и исполнитель темы.

Цель и задачи исследования. Цель диссертации - комплексное полидисциплинарное исследование акустических сигналов, механизмов их приема и проведения на среднее ухо, а также эхолокационной системы дельфинов (Tursiops truncatus).

Задачи исследования:

1. Выполнить двухканальную регистрацию акустических сигналов двух квазистационарных дельфинов в широкой полосе частот (до 220 кГц) с широким динамическим диапазоном (81 дБ).

2. Проанализировать и классифицировать зарегистрированные акустические сигналы дельфинов, а также определить возможные функции   сигналов и механизмы обработки эхосигналов от подводных объектов в слухе дельфинов в свете теории сигналов и эхолокации.

3. Изучить морфологию нижней челюсти и черепа дельфина в свете известных концепций физической акустики и теории антенн.

4. Моделировать мехнизмы слуха в свете известных концепций физической акустики и теории антенн.

5. Экспериментально исследовать эхолокационное различение шаровых мишеней дельфином в условиях реверберационных помех стальных цилиндров.

6. Разрабтать и исследовать модель акустического поля двух реверберационных помех и сопоставить с ней известные модели слуха дельфина.

7. Экспериментально исследовать влияние акустического экранирования подбородочных каналов (ПК) на чувствительность слуха дельфина.

8. Экспериментально измерить характеристику направленности (ХН) слуха дельфина в поперечной плоскости.

9. Оценить влияние различных морфологических структур нового наружного уха дельфина на формирование пространственной направленности слуха в свете физической акустики, теории антенн и дифракции звука.

Объект исследования - слуховая и эхолокационная система черноморских дельфинов вида афалина (Tursіops truncatus).

Предмет исследования - акустические сигналы и эхолокационная система дельфинов, а также механизмы их нового периферического отдела слуха.

Научная новизна полученных результатов. 1. Впервые разработана и использована в экспериментах методика двухканальной регистрации акустических сигналов двух квазистационарных дельфинов, что впервые позволило установить принадлежность записанных сигналов конкретным животным и отражениям сигналов от границ бассейна, зафиксировать последовательность обмена различных типов сигналов между дельфинами и   динамику изменения формы и ХН излучения сигналов, классифицировать сигналы и интерпретировать их функциональность.  Дельфины продуцируют, по меньшей мере, пять различных типов акустических сигналов. Все сигналы впервые классифицированы в свете теории сигналов и эхолокации, как ультракороткие сверхширокополосные когерентные импульсы - «щелчки», пачки взаимно некогерентных импульсов (НИ), пачки универсальных импульсов (УИ), пачки взаимно когерентных импульсов (КИ), ЧМ симултоны с равномерно распределенными тонами - «свисты». Можно полагать, что все акустические сигналы дельфина являются сложными специализированными зондирующими сигналами его сонаров, оптимизированных для решения различных эхолокационных задач и обрабатываются с помощью согласованной фильтрации.

2. НИ наряду с эхолокационной функцией, по-видимому, играют роль сигналов высокоразвитого разговорного языка дельфина, родственного языку человека. Результаты настоящей работы дают основание предположить наличие подобного высокоразвитого языка у Odontoceti.

3. До настоящего времени в научной литературе общепринято мнение, что у дельфина есть только один сонар. Однако, результаты настоящей работы дают основание полагать, что эхолокационная система дельфинов более сложная, и имеет, по меньшей мере, четыре органа (два из которых пока неизвестны) для продуцирования пяти типов зондирующих сигналов независимо. В соответствии с характеристиками сигналов, впервые предполагается наличие у дельфина, не одного, как это обсуждалось ранее, а, по меньшей мере, шести типов сонаров, с адекватными сигналам методами обработки эхосигналов в слухе дельфина, известными из техники эхолокации:

а) - сонар селекции движущейся цели (СДЦ), б) - импульсный Доплеровский сонар (ИДС), в) - ЧМ-сонар со сжатием импульса, г) - ЧМ-Доплеровский сонар, д) - универсальный сонар (УС), е) - некогерентный сонар (НС). Сонары дельфина использующие «свисты», НИ и УИ модифицируют и сканируют ХН   излучения их в пространстве. Результаты работы дают основание предположить наличие подобной более сложной эхолокационной системы у Odontoceti.

Характеристики сигналов дельфина, определены их функциональностью и оптимальны с точки зрения современного состояния физической акустики, теории сигналов и эхолокации, хотя, Природа их создала, по меньшей мере, 25 млн. лет тому.

4. Морфологические структуры левой и правой половины нижней челюсти играют роль новго периферического отдела слуха дельфина. В отличие от нефункционального наружного слухового прохода дельфина, левый и правый ряд ПК, соответствующий МК, и ткани, заполняющие каналы, образуют новый наружный слуховой проход и новое наружное ухо, которые принимают и передают звуки и эхосигналы на среднее ухо дельфина во всей полосе частот его слуха (0,1-160 кГц). Вместе с тем, левый и правый ряд ПК играют роль элементарных приемников решетки антенны бегущей волны (АБВ), расположенной в горле акустического катеноидального рупора, роль которого играет соответствующий МК. Суммарная площадь сечений ПК на левой (~17мм2) и правой (~18мм2) половине нижней челюсти характеризует апертуру левого и правого нового наружного уха и соответствующих АБВ.

Результаты работы дают основание предположить наличие подобного нового периферического отдела слуха у Odontoceti.

5. Левый и правый ряд ПК вместе с костями рострума участвуют в формировании сложной ХН слуха дельфина, поэтому они играют роль левой и правой ушной раковины дельфина, если использовать номенклатуру уха наземных млекопитающих.

6. Левое и правое новое наружное ухо дельфина расположено в самом узком месте нижней челюсти, что указывает на целенаправленную оптимизацию расстояния между ними в процессе эволюции. Можно полагать, что одна из наиболее ярких модификаций черепа Odontoceti - удлинение связана, в том числе, и с расположением нового периферического отдела слуха в их нижней челюсти, а сближение левой и правой половин нижней челюсти в области ПК вызвано оптимизацией размеров апертуры и базы их слуха. В диссертации впервые показано, что эта модификация имеет ключевое значение для утилизации слухом дельфина деструктивной интерференции мешающих отражений звука и улучшения отношения полезный сигнал/отраженная помеха.

При этом, в отличие от наземных животных и человека, слух дельфина не обрабатывает ИРВЗ и не обладает стереофоническим эффектом.

7. Механизмы приема и проведения звука на среднее ухо, а также механизмы формирования сложной пространственной ХН нового периферического отдела слуха дельфина удовлетворительно согласуются с моделью акустически узкого волновода, катеноидального рупора и АБВ, с учетом явлений акустического экранирования и дифракции звука.

8. Чувствительность слуха дельфина в поперечной плоскости на частотах 6-40кГц в вентральных и латеральных направлениях мало отличается от чувствительности в назальном направлении, а дорсо-вентральная асимметрия чувствительности слуха достигает 15-18дБ. Тогда как на частотах 40-160 кГц слуховые пороги с ростом частоты ухудшаются практически равномерно со всех направлений поперечной плоскости на 25-33дБ, по сравнению с назальным, а дорсо-вентральная асимметрия чувствительности слуха уменьшается до 2-3дБ. ХН на этих частотах существенно обостряется назально, а взаимное пересечение ХН левого и правого уха становится практически полным. Следовательно, на частотах выше 40кГц начинает работать неизвестный пока механизм формирования ХН слуха, который требует специального исследования.

9. Особенности ХН слуха и излучения сигналов дельфином имеют значение для локализации им звуков и отраженных от целей эхосигналов.

Центральное место в механизме локализации, по-видимому, занимает различная форма характеристик направленности на частотах 6-40кГц и 40кГц, и назально-вентральное частичное взаимное пересечение характеристик направленности левого и правого нового наружного уха на частотах 6-40кГц. В результате этого пересечения слух дельфина получает возможность использования моноимпульсной локализации цели или звука методом сравнения интерауральных различий интенсивности акустического сигнала, при эхолокации и прослушивании, соответственно. Этот механизм обеспечивает локализацию множества звуков и эхо в широком пространстве без необходимости сканирования характеристикой направленности его слуха.

В то же время, на частотах 40-160 кГц, дельфин может использовать максимальный метод локализации сигнала, с использованием сканирования характеристики направленности его слуха.

10. Широкая пространственная ХН слуха дельфина в области частот 6кГц создает условия для обнаружения звуков и эхосигналов от сородичей, дна, поверхности воды и подводных скал, в широком пространстве вокруг дельфина, что важно в прибрежной зоне.

11. Результаты работы существенно углубляют и расширяют представления об использовании в животном мире различных акустических сигналов, сонаров, механизмов обработки эхосигналов, акустических систем и применении особенных механизмов приема и проведения звука на среднее ухо, локализации источников звука, формирования характеристики направленности слуха, а также, демонстрируют сродство морфологии периферического отдела слуха дельфина и физической акустики.

Теоретическое значение полученных результатов. Разработана новая концепция акустических сигналов, эхолокационной системы и нового периферического отдела слуха дельфина.

Показаны новые представления об использовании в животном мире различных акустических сигналов, сонаров и методов обработки эхосигналов, а также различных акустических систем и применении особенных механизмов приема, проведения звука на среднее ухо и формирования ХН слуха.

  Полученные результаты открывают новые направления исследований акустических сигналов, эхолокационной системы и слуха Odontoceti.

Практическое значение полученных результатов. Различные типы акустических сигналов дельфина, его сонары и методы обработки эхосигналов, закономерности архитектуры, формы и размеров каналов нижней челюсти, механизмы нового периферического отдела слуха, могут служить прототипами для совершенствования различных технических средств ориентации и распознавания подводных объектов, сонаров и гидроакустических приемных антенн.

На основании полученных материалов возможно создание высокоэффективных широкополосных дифракционных приемных антенн бегущей волны, имеющих сложную пространственную ХН при небольших размерах.

Материал и методы исследования. Экспериментальные исследования были проведены на базе ФГБУН «Карадагская научная станция им. Т.И.

Вяземского - природный заповедник РАН» в закрытом бетонном бассейне, по методике инструментальных условных рефлексов с пищевым подкреплением.

Пять взрослых черноморских дельфинов вида афалина (Tursіops truncatus) принимали участие в экспериментах. Животные имели нормальный слух, и находились в бассейне около 10-20 лет.

Автором диссертации была впервые разработана и применена методика двухканальной регистрации акустических сигналов двух квазистационарных дельфинов. Эксперименты выполнялись без специальной дрессировки и без пищевого подкрепления дельфинов. Акустические сигналы дельфины свободно продуцировали по своему желанию.

Для изучения слуховых механизмов в диссертации был использован комплексный полидисциплинарный подход, который состоял из изучения морфологии нижней челюсти и черепа дельфина, моделирования механизмов приема и проведения звука на среднее ухо каналами нижней челюсти в свете   известных концепций акустики и теории антенн, экспериментального исследования эхолокационного различения мишеней в условиях реверберационных помех, разработки и исследования модели акустического поля двух реверберационных помех и сопоставления с ней известных моделей слуха дельфна, экспериментального исследования влияния акустического экранирования ПК на чувствительность слуха дельфина, экспериментального исследования ХН слуха дельфина в поперечной плоскости, а также оценки влияния различных морфологических структур нижней челюсти и черепа дельфина на формирование пространственной ХН слуха.

Основные положения выносимые на защиту:

1. Эхолокационная система дельфинов более сложная, чем это обсуждалось в научной литературе ранее. В соответствии с характеристиками сигналов, предполагается наличие у дельфина, не одного, а, шести типов сонаров, с адекватными методами обработки эхосигналов в слухе дельфина.

2. НИ наряду с эхолокационной функцией, по-видимому, играют роль сигналов высокоразвитого разговорного языка дельфина.

3. Морфологические структуры левой и правой половины нижней челюсти дельфина составляют новый периферический отдел его слуха.

4. Слух дельфина использует деструктивную интерференцию мешающих отражений звуков для их взаимного ослабления и улучшения отношения «полезный сигнал/отраженная помеха», но, в отличие от наземных животных и человека, слух дельфина не обрабатывает ИРВЗ и не обладает стереофоническим эффектом.

5. Сложная пространственно-частотная ХН слуха и излучения сигналов дельфина формирует признаки, необходимые для локализации звуков.

Личный вклад соискателя. Соискателем обоснованы основные идеи, цели и задачи исследований, разработаны и впервые использованы методика двухканальной регистрации акустических сигналов двух квазистационарных дельфинов и комплексный полидисциплинарный подход. На основании новых   результатов полученных соискателем в экспериментальных исследованиях различных аспектов эхолокационной и слуховой систем дельфина, а также при регистрации акустических сигналов и моделировании механизмов нового периферического отдела слуха дельфина им предложены основополагающие гипотезы, опубликованные в 20 самостоятельных публикациях.

Апробация результатов диссертации. Основные результаты и материалы диссертации докладывались и обсуждались на международных научных конференциях, совещаниях и симпозиумах: Х Всесоюзное совещание по морским млекопитающим (Москва, 1990), ХI Всесоюзная акустическая конференция (Москва, 1991), International Symposium: Sensory Systems and Behavior of Aquatic Mammal (Moscow, 1991), the XYll-th IBAC (International Bioacoustics Council) (Chartres, France, 6-11 april, 1999), 146 meeting of ASA  Society of America) (Austin, Texas, November 10 -14, 2003), III-я (Acoustical международная конференция: Морские млекопитающие Голарктики (Коктебель, 2004), 150 meeting of ASA (Minneapolis, 2005), Bio-Acoustics 2007.

Fourth Int. Conf. on Bio-Acoustics, (Loughborough University, UK. 2007), V-я международная конференция: Морские млекопитающие Голарктики (Одесса, 5th 2008), the Animal Sonar Symposium (Kyoto, Japan, 2009), VII-я международная конференция: Морские млекопитающие Голарктики (Суздаль, 2012), научный семинар Института электродинамики РАН (Москва, 2012), 27th conference of the European Cetacean Society: Interdisciplinary approaches in the study of marine mammals (Setubal, Portugal, 8th-10th april, 2013), VIII-я международная конференция: Морские млекопитающие Голарктики (CПетербург, 2014).

Публикации. Основные результаты диссертации опубликованы в 32 печатных работах, из них 13 статей в рецензируемых научных журналах, 9 статей в сборниках научных трудов и 8 тезисов докладов в сборниках по материалам конференций, 2 статьи помещены на сайте интернета.

  Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести разделов, заключения, списка условных обозначений и списка цитированной литературы. Полный объем диссертации составляет 246 страниц, 48 рисунков, 11 таблиц и список литературных источников из 250 наименований.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность д.б.н., проф.

Ю. Н. Токареву (ФГБУН «Институт морских биологических исследований имени А.О. Ковалевского РАН», г. Севастополь) за поддержку, полезные советы и консультации. Приношу свою искреннюю благодарность администрации ФГБУН «Карадагская научная станция им. Т.И. Вяземскогоприродный заповедник РАН» в лице ее бывшего директора А. Л. Морозовой и зав. лаб. морских млекопитающих М. А. Полякову за предоставленную возможность выполнения работы, моральную поддержку и полезные советы. C особой признательностью благодарен с.н.с. к.ф-м.н. Г. Л. Заславскому и с благодарностью вспоминаю с.н.с., к.б.н. А. А. Титова, за полезные советы и помощь в работе на первых этапах исследования акустики морских млекопитающих. Приношу свою искреннюю признательность своим коллегам по совместным научным работам, международным проектам и грантам; а также тренерам морских млекопитающих С. Н. Яхно и Н. И. Жуковой, за подготовку животных к экспериментам и инженеру Б. Ю. Красницкому, за участие и помощь в изготовлении экспериментальных стендов.

 

РАЗДЕЛ 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Характеристики акустических сигналов дельфинов Акустические сигналы зубатых китов разнообразны и являются основным средством необходимым им для осуществления сложного согласованного социального поведения (добыча корма, защита от хищников, и т.д.), навигации, поддержания связи между рассеянными индивидами, получения информации об окружающей среде (Lammer et al., 2006). Следует специально отметить, что в условиях недостаточной видимости эти сигналы становятся единственным сенсорным посредником животных. Акустические сигналы дельфинов имеют высокую частоту следования, изменение которой человек хорошо слышит (Watkins, Wartzok, 1985; Herzing, 2000). Поэтому они качественно описываются в литературе с использованием таких терминов как:

«щелчки, жужжание, скрип, кряки, хлопки, лай, визг, свист» и т.д. (Caldwell, Caldwell, 1967; Herzing, 1996; и др.).

До настоящего времени в научной литературе общепринято мнение, что у Odontoceti есть только один сонар. Зондирующие сигналы сонара - «щелчки».

Эхолокационные «щелчки» бутылконосых дельфинов очень короткие, длительностью около 50мкс, поэтому широкополосные, охватывают частоты 2кГц с максимумом энергии на частотах около 120-130кГц (Au, 1980).

Спектральный максимум энергии «щелчков» дельфинов совпадает с частотами максимальной чувствительности их слуха (100-120 кГц) (Чилингирис, 1977;

Рябов, 1991; Рябов, Заславский, 1998; Бабушина, 2000) и частотами минимальных дифференциальных порогов их слуха по частоте (Рябов, 1991;

Бабушина, Поляков, 2003). Подобное совпадение характерно и для других видов Odontoceti (Au, 1980; Watkins, Wartzok, 1985; Bibikov, 1992). Пиковый уровень звукового давления (УЗД) «щелчков» изменяется в широком   диапазоне, от 150 до 230 дБ относительно 1мкПа на расстоянии 1м (Au, 1993).

Типичная последовательность эхолокационных «щелчков» начинается с низких УЗД, которые возрастают до определенного высокого уровня, и в конце уменьшаются. Хотя, в общем, УЗД «щелчков» зависит от уровня окружающих шумов, силы цели, дальности цели и решаемой дельфином эхолокационной задачи.

Как правило, дельфин излучает «щелчок», принимает его отражение от подводного объекта (эхосигнал) и затем излучает следующий «щелчок» с некоторой задержкой, 15-45мс. Предполагается, что эта задержка нужна для обработки эхосигнала в слухе дельфина. В связи с этим величина межимпульсных интервалов между «щелчками» поддерживается на уровне несколько большем времени двойного пути звука до цели, т.е. она определяется дальностью цели и возрастает с дальностью. Поэтому число импульсов и межимпульсный интервал изменяются от последовательности к последовательности импульсов.

Типичные межимпульсные инервалы в последовательностях эхолокационных «щелчков» 10-300мс. Эти сигналы излучаются в ростральном направлении с шириной характеристики направленности (ХН) в вертикальной и горизонтальной плоскостях около 10-12°, по уровню 3дБ (Au, 1993).

Каждый вид Odontoceti имеет «щелчки» своей характерной формы. У бутылконосых дельфинов «щелчки» состоят из 4-5 колебаний с плавным фронтом и спадом, имеют высокую повторяемость формы, поэтому иногда их называют стереотипными или когерентными «щелчками». Однако их форма начинает быстро искажаться и уменьшается относительный уровень высокочастотных составляющих в их спектре при удалении от максимума пространственной ХН излучения этих импульсов. В литературе эти сигналы описаны в основном в контексте эхолокационного поведения животных.

Большинство видов дельфинов продуцируют два типа звуков, которые, возможно, играют роль коммуникационных сигналов в их социальных   взаимоотношениях, - пачки широкополосных импульсов и «свисты» (Herman and Tavolga, 1980). Несколько видов дельфинов семейств Kogiidae, Physeteridae, and Phocoenidae и подсемейства Cephalorhynchinae (Hector's dolphins) не продуцируют «свисты», и возможно, общаются импульсными звуками (Watkins, Wartzok, 1985; Tyack, 1986; Dawson, 1991).

Пачки импульсов состоят из последовательности широкополосных импульсов, похожих на эхолокационные «щелчки», но в отличие от них имеют очень малые (0,5-10мс) межимпульсные интервалы (Lammers et al., 2003) и существенно меньшие УЗД (Au, 1993). И, хотя, предположение об использовании пачек импульсов дельфинами для коммуникации обсуждается с шестидесятых годов (Caldwell, Caldwell, 1967; Dawson, 1991; Norris, Wursig, 1994), их наличие и функциональное назначение до сих пор не понятно. В связи с тем, что они регистрируются во время высокой социальной активности и на малых расстояниях (2-14м) от дельфинов (Lammers et al., 2006) а межимпульсные интервалы у них короче времени обработки обычно связанного с эхолокацией (15-45мс), авторы предположили, что они играют роль в коммуникации дельфинов. Некоторые авторы полагают, что дельфины их излучают в случаях агонии (Caldwell, Caldwell, 1967), хотя другие предполагают, что они являются эмоциональными сигналами (Lilly, Miller, 1961; Herzing, 1996), и возможно представляют сигналы ранга (Brownlee, 1983).

Следует отметить, что подавляющее большинство записей сигналов дельфинов было выполнено в полосе частот до 20кГц (Busnel, Dziedzic, 1966;

Caldwell, Caldwell, 1967; Caldwell, Caldwell, 1971, и др.), за редким исключением (Dawson, 1991; Lammers et al., 2003).

Многие виды дельфинов продуцируют продолжительные частотномодулированные (ЧМ) акустические сигналы, содержащие большое количество гармоник, в целое число кратных фундаментальной частоте. Человек слышит эти сигналы как свист, поэтому их стали называть «свистами». Длительность «свистов» может быть от десятых долей секунды до нескольких секунд.

  Дельфины могут продуцировать «свисты» одновременно с пакетами импульсов и «щелчками» (Cranford, 2000). В связи с тем, что большая часть спектра фундаментальной частоты «свистов» попадает в диапазон частот до 20 кГц, в подавляющем большинстве работ они регистрировались с помощью обычной звукозаписывающей техники, т.е. только до 20 кГц.

Большинство видов дельфинов, которые продуцируют «свисты», являются стайными животными и живут большими группами, поэтому было высказано предположение, что «свисты» играют важную роль для социальной коммуникации животных (Janik, Slater, 1998; Herzing, 2000; Janik, 2000). Как «свисты» могут быть использованы для коммуникации - тема, наиболее дискутируемая в литературе. В современных исследованиях было показано, что фундаментальная частота большинства «свистов» охватывает диапазон частот 2-35 кГц, а частоты гармоник - до 100кГц (Lammers et al., 2003; Lammers, Au, 2003; Rassmusen, Miller, 2002; 2004; и др.). Однако, до настоящего времени также не понятна необходимость и функциональное назначение гармоник «свиста», которые являются его неотъемлемой составляющей.

Большой репертуар контекстно-специфических «свистов», которые изменяются в соответствии с ситуацией или активностью животных были описаны и обсуждаются (Lilly, 1963; Dreer, Evans, 1964; Evans, 1967).

Характеристики «свистов» могут существенно изменяться от «свиста» к «свисту». В то же время, при наблюдении за животными в бассейне, авторы (Caldwell et al., 1990) отметили, что дельфины излучали индивидуально различные, но по некоторым характеристикам стереотипные, «свистыавтографы». Гипотеза о «свистах-автографах» предполагает, что дельфины используют эти сигналы для оповещения о своей личности и положении в пространстве других членов социальной группы (Caldwell et al., 1990; Tyack, 2000). Эта гипотеза нашла поддержку среди многочисленных работ (Caldwell et al., 1990; Sayigh et al., 1990; Herzing, 1996; Janik, 2000; Miksis et al., 2002, и др.).

Было также замечено, что дельфины могут имитировать «свисты-автографы»

  других дельфинов группы (Caldwell, Caldwell, 1990; Tyack, 2000), что привело к следующей гипотезе, - о том, что дельфины могут устанавливать связь между индивидами и, в частности, связь «мать – дитя» (Sayigh et al., 1990).

В связи с тем, что гармоники являются неотемлемой составляющей «свиста», была предложена гипотеза, о том, что эта особенность сигнала можеть служить также и признаком, позволяющим слушающим животным определять ориентацию и направление движения сигнализирующего дельфина (Lammers, Au, 2003).

Было также высказано предположение, о том, что «свисты» служат для установления связи, координации действий и поддержания сплоченности между рассеянными животными в группе (Janik, 2000). Исходя из максимального УЗД «свиста», чувствительности слуха дельфина, уровня окружающих шумов и затухания звука с расстоянием, было рассчитано максимальное расстояние, на котором дельфины могут устанавливать связь с использованием «свистовых» сигналов, - около 10,5км (Rassmusen et al., 2006).

Материал обзора указывает на большой интерес исследователей к изучению акустических сигналов дельфинов. В то же время, - только эхолокационные «щелчки» исследованы наиболее полно, в полосе частот до 200 кГц, при известном положении дельфина относительно регистрирующего гидрофона. Подавляющее большинство исследований других типов сигналов дельфинов описаны, в полосе частот до 20кГц, хотя все эти сигналы более широкополосные. Кроме того, акустические сигналы записывались оборудованием с недостаточным динамическим диапазоном, не учитывался импульсный характер звуков и положение животных относительно гидрофона, т.е. в основном у свободно плавающих животных. Следовательно, их сигналы зарегистрированы с неизбежными частотными, амплитудными и нелинейными искажениями, а при регистрации сигналов в группе свободно плавающих дельфинов принадлежность сигналов конкретному животному практически невозможно установить.

  В то же время, физические характеристики акустических сигналов являются базовыми для дальнейшего изучения проблем их функциональности и слуховой обработки эхосигналов от подводных объектов.

Для решения этой проблемы в настоящей работе был использован новый подход, с использованием впервые разработанной автором диссертации новой методики двухканальной регистрации акустических сигналов двух квазистационарных дельфинов. Благодаря этому, была зафиксирована принадлежность записанных сигналов каждому конкретному животному и динамика изменения их формы и ХН излучения. Полученные результаты дали возможность классифицировать сигналы, интерпретировать их функциональность и возможные механизмы их обработки дельфином в свете теории сигналов и эхолокации.

1.2. Механизмы генерации акустических сигналов

Интерес к изучению механизмов генерации акустических сигналов дельфинами возник с момента окрытия у них эхолокационных способностей.

Ранние исследования анатомии Odontoceti открыли у них необычной сложной формы удлиненную гортань с удлиненным надглоточным хрящем, клинообразной формы (Turner, 1868; Murie, 1870, 1871). На основании этого было высказаны предположения о генерации всех акустических сигналов, или некоторых из них, гортанью (Lawrence, Schevill, 1956; Evans, Prescott, 1962;

Purves, 1966; Schenkkan, 1973; Blevins, Parkins, 1973).

Более поздние анатомические и акустические исследования показали, что звуки («щелчки» и «свисты») генерируются в области лобно-жирового выступа и верхней челюсти, что предполагает участие в продуцировании звука пар носовых мускульных пробок, частично закрывающих носовой проход (Norris, Prescott, 1961; Lilly, Miller, 1961; Evans, Prescot, 1962; Evans, 1973; Evans, Maderson, 1973). Авторы предполагают, что четыре пары воздушных мешков,   связанных с этими носовыми пробками, являются рефлекторами для формирования направленности продуцируемого звука и резервуарами для воздуха, используемого во время генерации звука. Вместе с тем было показано, что лобно-жировой выступ (Белькович, Нестеренко, 1971; Norris, Harvey, 1974;

Ivanenko et al., 2004a; 2004b) и кости черепа (Дубровский, Заславский, 1975) также играют важную роль при формировании направленного излучения эхолокационных импульсов и согласования акустических импедансов воды и воздуха носовой полости дельфина. Анатомически лобно-жировой выступ расположен перед назальными воздушными мешками. Его ткани простираются до правой пары назальных пробок. В различных областях мелона скорость звука различна (Norris, Harvey, 1974; Ivanenko et al., 2004a; 2004b). Ткани с низкой скоростью звука в центре окружены оболочкой с более высокой скоростью.

Звук, генерируемый правой парой пробок, передается в мелон и после формирования мелоном, излучается в воду. Роль мелона в формировании направленного излучения звука подтвердилась биохимическими данными, показавшими, что эта область богата необычными сложными восковыми эфирами триацилглицеринов (Varanasi, Malins, 1971), - и акустическими измерениями. Гидрофоны (контатно) регистрировали сигналы только выше линии верхней челюсти. Эхолокационные импульсы («щелчки») продуцировались в узкий луч, выходивший из мелона выше верхней челюсти.

Анализ времени прибытия этих сигналов на гидрофоны указывал на расположение генератора сигналов вблизи носовых пробок (Diercks et al., 1971.

В то же время «свисты» регистрировались в более широком пространстве вперед, выше, ниже и по сторонам животного. Некоторое изменение направленности излучения «щелчков», по-видимому, указывало на то, что животные могли изменять направленность излучения, либо избирательно излучать «щелчки» слева или справа от дыхала (Evans, Prescott, 1962; Яблоков,   др., 1972). Эти результаты согласуются с работами, описывающими одновременное излучение «свистов» и «щелчков».

Для регистрации движений морфологических структур связанных с продуцированием звуков в области гортани и носа, представители трех видов дельфинов - Tursiops truncatus, Tursiops gilli и Stenella longirostris - были изучены с использованием высокоскоростной рентгеновской кинокамеры (Dormer, 1979). Была также выполнена точная реконструкция анатомии назальных воздушных мешков. Звуки, продуцируемые дельфинами, были зарегистрированы синхронно с киносъемкой. Показано, что движения левой носовой пробки точно связаны с внутренним продуцированием «свистов».

Предполагается, что правая пробка является источником эхолокационных «щелчков». Внешнее продуцирование других звуков выполнялось через дыхало. Отмечено, что механизм управления источником воздуха один и тот же для всех трех типов звукообразования. Носоглоточное воздушное пространство в переднебрюшной области черепа и ноздрях направляет выходное движение воздуха в верхний проход. Носоглоточный мишечный насос функционирует также в отборе израсходованного воздуха обратно вниз из верхнего прохода.

Многоканальная регистрация «щелчков» гидрофонами, расположенными вокруг головы дельфина, также свидетельствует в пользу генератора, расположенного в назальной полости вблизи носовой пробки. Если дыхало открыто, дельфин не способен продуцировать эхолокационные «щелчки».

«Щелчки» продуцируются внутри назальной системы дельфина при манипулировании воздушного потока через носовые пробки. Обычно дельфин вначале накачивает и герметизирует назальную систему (Ridgway, 1980;

Ridgway, Carder, 1988; Ridgway et al., 2001) и затем излучает последовательность «щелчков» с относительно низкой частотой следования, которую он подстраивает при нахождении цели. Дельфин обычно излучает каждый следующий «щелчок» после приема эхосигнала от предыдущего   (Au,1993). Поэтому частота следования «щелчков» нарастает при приближении дельфина к цели.

Задача более точного определения генератора акустических сигналов внутри назального комплекса дельфинов стала целью многих анатомических работ, использующих современные медицинские устройства с графическим отображением данных (Evans, Maderson, 1973; Mead, 1975; Green et al., 1980;

Amundin et al., 1988; Cranford, 1988; Amundin, Cranford, 1990; Amundin, 1991;

Cranford, 1992; Cranford et al., 1996). Было показано, что морфологические структурные комплексы обезьяньих губ и дорсальных мешков (MLDBкомплекс) созданы из одинаковых структурных тканей и отличаются только размерами, у всех исследованных Odontoceti. Точная роль различных компонентов MLDB-комплекса не совсем понятна. Однако имеющиеся данные предполагают центральную роль этих комплексов в продуцировании звука (Cranford et al., 1987; 1996; 1997; Cranford, 2000). Звуковые губы (ранее назывались обезьяньи губы) у дельфинов (Cranford et al., 2000) расположены рядом с вестибулярными мешками, в первом расширении воздушного пространства внутри дыхала. Интересно, что эти особенные структуры звуковых губ у дельфинов и кашалота аналогичны, что указывает на их наличие у всех Odontoceti (Norris, Harvey, 1972; Cranford, 1992; 1999; 2000).

Предположение, о том, что MLDB-комплексы содержат в себе генераторы эхолокационных «щелчков» дельфина, согласуется с экспериментальными данными (Aroyan et al., 1992; Cranford, et al., 1997; Aroyan et al., 2000).

У Odontoceti существует две конфигурации анатомии генераторов звука (Cranford et al., 1996). Односторонняя конфигурация найдена у кашалотов (Physeteridae), включая Physeter cotodon и оба вида Kogia. Все остальные виды Odontoceti (nonphyseterids) имеют двухстороннюю конфигурацию с асимметрией (правая строна больше левой). Так, кашалоты имеют один MLDBкомплекс (справа), который имеет гипертрофированные размеры (Cranford, 1999), тогда как все остальные виды Odontoceti имеют два MLDB-комплекса   (один справа другой слева), каждый из которых связан со своим носовым проходом. Весьма вероятно, что эти структурные комплексы связаны с генерацией звуков у всех Odontoceti (Cranford, 1992; Cranford et al., 1996), что подтверждается акустическими измерениями (Madsen et al., 2010). Учитывая различия времени прибытия сигналов на три гидрофона, было показано, что эхолокационные «щелчки» у трех дельфинов (Phocoena phocoena) продуцировались правой парой звуковых губ. Высокоскоростная видео эндоскопия с одновременной акустической регистрацией показали, что акустические импульсы генерируются одновременно с колебаниями нижней звуковой губы в каждом комплексе звуковых губ (Cranford et al., 2011). Левые и правые звуковые губы могут функционировать независимо или одновременно.

Продуцирование «свистов» и возрастание уровня его звукового давления обычно сопровождается возрастанием внутриносового давления воздуха.

Генерация одного акустического «щелчка» совпадает с одним циклом колебания нижней звуковой губы. Изменения частоты повторения «щелчков» и колебаний нижней звуковой губы синхронны. Структурное подобие назальных комплексов Odontoceti показывает, что все современные зубатые киты генерируют эхолокационные «щелчки», используя звуковые губы и подобные биомеханические процессы.

Анализ литературных данных по проблематике генерации акустических сигналов зубатыми китами показал, что авторы рассматривают только два типа сигналов, - «щелчки» и «свисты», - и механизмы их генерации. Механизм генерации пачек импульсов и соответствующие органы их продуцирования в научной литературе не рассмотрены.

В настоящей работе показано, что для независимого продуцирования пяти типов акустических сигналов дельфину необходимо иметь четыре органа.

Следовательно, два органа продуцирования сигналов пока не известны.

1.3. Характеристики слуха   1.3.1. Характеристика направленности слуха Учитывая, что дельфины в отличие от наземных животных, обитают в трехмерном пространстве и используют сонар, можно ожидать у них интересных адаптаций ХН пространственного слуха. В то же время известно немного работ, касающихся измерения ХН их слуха. Так, при решении бутылконосым дельфином слуховых задач в поведенческом эксперименте (определение порогов обнаружения сигнала при угловом разнесении его с источником мешающего шума) было показано, что ширина нормированной относительной ХН (по уровню 3дБ), при разных углах источника сигнала (тон длительностью 2 секунды) относительно головы животного и двух фиксированных источниках широкополосного шума (± 20 относительно продольной оси животного) в горизонтальной назальной полуплоскости составила 59,1°, 32° и 13,7° на частотах 30, 60 и 120 кГц, соответственно (Au and Moore, 1984). В вертикальной назальной полуплоскости ширина нормированной относительной ХН в этой же работе определялась при разных углах предъявления широкополосного шума относительно обнаруживаемого сигнала и составила 30,4°, 22,7° и 17°, на частотах 30, 60 и 120 кГц, соответственно.

При исследовании направленности в вертикальной назальной полуплоскости излучатели сигнала и помех располагались в горизонтальной назальной полуплоскости, а животное было приучено закусывать стартовый фиксатор и держаться, развернувшись вокруг продольной оси на 90 по часовой стрелке, боком к верху. Излучатели сигнала и шума располагались по дуге радиусом 3,5м. В вертикальной назальной полуплоскости была показана асимметрия склонов ХН слуха, дорсальный склон более крутой. В этой работе был также рассчитан индекс направленности (DI) для модели слуха (двухэлементная решетка прямоугольников), в предположении, что прием   ведется через «акустические окна» нижней челюсти. В этом случае, модель левого и правого приемника имеет прямоугольную апертуру (8,1 см2) 3,1 2,6 см (высота и ширина) и базу, расстояние между центрами прямоугольников, равную 12 см (размер базы равен расстоянию между центрами «акустических окон» нижней челюсти). Рассчитанные значения DI составили 10,4, 15,3 и 20,6 дБ для частот 30, 60 и 120 кГц.

Ширина нормированной относительной ХН (по уровню 3дБ) слуха морской свиньи (Phocoena phocoena) при обнаружении звука (ЧМ тон, глубина модуляции 1%, частота модуляции 100Гц) длительностью 1с с плавным фронтом и спадом, издаваемого одним из 16 излучателей, расположенных в горизонтальной плоскости вокруг нее по кругу радиусом 8м, на одинаковых угловых расстояниях, составила 115°, 64° и 22° на частотах 16, 64 и 100 кГц, соответственно (Kastelein et al., 2005). Рассчитанный в этой работе индекс направленности по методике (Au, Moore, 1984) равен 4,3; 6 и 11,7 дБ на частотах 16, 64 и 100 кГц соответственно.

При изучении звукопроведения в различных структурах головы только что погибшего дельфина, была показана направленность характеристик приема (Norris, Harvey, 1974). В этой работе излучатель импульсов, подобных «щелчкам» дельфина, устанавливался в горизонтальной плоскости на расстоянии 82 см от дыхала, вокруг головы дельфина (Tursiops truncatus) под разными углами относительно средней линии. Приемный гидрофон имплантировался в различные места верхней или нижней челюсти и фиксировал зависимость амплитуды принимаемого сигнала от угла излучателя относительно продольной оси головы. При имплантации приемного гидрофона в жировой тяж нижней челюсти непосредственно перед левой буллой, ХН была ассиметричной и имела максимум для углов около 20° ипсилатерально приемнику и плавный спад (около 6дБ) к 90°. Для контралатеральных положений излучателя спад от ипсилатерального максимума был более крутой, и уже примерно к 25° составлял около 20дБ. В направлении продольной оси   животного характеристика спадала приблизительно на 6дБ от ипсилатерального максимума. Подобная ассиметричная форма монауральной ХН в горизонтальной плоскости была получена в электрофизиологических экспериментах с отведением вызванных потенциалов от inferior colliculi дельфина Stenella (Bullock et al., 1968). В этой работе излучатель сигналов (тоны 30, 50, 70 и 85 кГц) располагался на расстоянии 1 м от дыхала.

Наряду с этим, в горизонтальной назальной полуплоскости были сняты моноуральные ХН дельфина (Inia geoffrensis) на импульсные щелчки с максимумом спектра на частотах 30-50 кГц (Popov, Supin, 1992), и дельфина (Tursiops truncatus) на тональные импульсы с частотами заполнения от 8 до 128 кГц (Popov et al., 2006), при регистрации накопленных ответов слухового нерва от поверхности тела. Моноуральные ХН на импульсные «щелчки» имели максимум для углов 10-15 ипсилатерально стороне регистрации. Направление максимальной чувствительности моноуральных ХН на тональных импульсах в горизонтальной полуплоскости монотонно смещается от 0 до 22,5 в ипсилатеральном направлении с уменьшением частоты заполнения импульса от 128 кГц до 8 кГц (сигналы имели косинусоидальную огибающую и длительность 8 периодов частоты заполнения на разных частотах, с одинаковым относительным спектром). Измеренные ХН асимметричны относительно средней линии, контралатеральный склон более крутой. Разброс изменения порогов монотонно возрастает с частотой от 17,2дБ на 8кГц до 59,4дБ на 128кГц, с контралатеральной стороны, и с 10,5дБ на 8кГц до 33,3дБ на 128кГц, на ипсилатеральной стороне. С уменьшением частоты ширина пороговых пиков чувствительности расширяется и на частотах ниже 45 кГц раздваивается (на ±22,5), что заметнее всего на частотах 22,5-32кГц. На частотах ниже 16 кГц трудно найти пик. Острота ХН была оценена с помощью индекса направленности, который на частотах от 11,2 до 128 кГц возрастал от 6,7 до 15,2 дБ.

  Исходя из предположения об эквивалентной чувствительности обеих ушей при симметричных азимутах была построена характеристика отражающая интерауральную разность порогов (ИРП) (Popov et al., 2006). Наиболее крутой градиент интерауральной зависимости порогов наблюдался на средних частотах при малых азимутах. Градиент ИРП около 1дБ/ на частотах от 22,5 до 64кГц, и достигает 1,6-1,7 дБ/ на частотах 22,5-32 кГц, при азимутах ±7,5. На частоте 128 кГц градиент ИРП в несколько раз хуже. Авторы полагают, что большой градиент ИРП является важным для бинаурального определения положения источника звука за счет ИРИ звука. Минимальные слуховые пороги и максимальная крутизна склонов характеристик были достигнуты на средних частотах. Если минимальный обнаруживаемый дельфином порог ИРИ составляет 1дБ (Moor et al., 1995), то при градиенте ИРП 1,7 дБ/ дельфин будет определять положение источника звука с точностью не хуже 1.

Как следует из обзора, ХН слуха дельфина в дальнем акустическом поле, были измерены только в двух работах в горизонтальной назальной полупоскости, и только в одной из работ в вертикальной полуплоскости.

Кроме того, авторы обсуждают нормированные относительные ХН слуха дельфинов, которые определяют только ширину характеристик, оставляя вопрос о специализации слуха на разных частотах без ответа. В электрофизиологических экспериментах ХН измерялась только в назальной горизонтальной полуплоскости, так как в вертикальной плоскости, в связи с методическими ограничениями измерение практически невозможно. Однако, несмотря на то, что измерения выполнялись в мелких ваннах малых размеров, имеющих высокий уровень реверберации и стоячих волн, и на малых расстояниях от животного, ширина ХН в горизонтальной полуплоскости мало отличается от измерений в дальнем поле. Вместе с тем, авторы работ обсуждают в основном нормированные относительные ХН слуха дельфинов, которые определяют только ширину ХН, без учета абсолютной чувствительности слуха на разных частотах. К тому же измерения выполнены в   основном только в горизонтальной и вертикальной назальной полуплоскостях.

В поперечной плоскости дельфина ХН до настоящего времени не измерены.

Следовательно, проблема исследования ХН абсолютной чувствительности слуха дельфина во фронтальной медианной и поперечной плоскостях все еще актуальна. Поэтому в диссертации измерена абсолютная чувствительность слуха в поперечной плоскости в сравнении с назальной чувствительностью, в одном эксперименте на одном животном, на разных частотах. Этот подход позволил установить ряд новых закономерностей формирования ХН слуха на разных частотах и сложную пространственно-частотную зависимость формы ХН слуха от частоты.

Расчет ХН слуха дельфина аналитически до настоящего времени не выполнен, т.к. представляет собой очевидные трудности. В то же время, полученные в диссертации результаты позволили численным методом оценить вклад различных морфологических структур рострума и черепа дельфина в формирование ХН его слуха.

1.3.2. Механизмы приема и проведения звука на среднее ухо

Адаптация к водной среде обитания привела к значительным модификациям структур наружного и среднего уха Odontoceti (Ketten, 1992;

1994; Hemil et al., 2010). Они лишились ушной раковины, слуховой проход стал узок, и скорее всего не функционален, а барабанная перепонка представляет собой коническое упругое образование и не имеет непосредственной связи с рукояткой молоточка (Ketten, 1992; 1994). У наземных млекопитающих среднее ухо расположено в компактной околоушной кости, а внутреннее ухо в барабанной кости, которые непосредственно связаны.

У зубатых китов они формируют тимпанопериотический комплекс, который изолирован от непосредственного соединения с черепом короткой сухожильной связкой, что делает оба приемника акустически независимыми друг от друга.

  Кроме того околоушная и барабанная кости разделены щелью в ростромедиальной части тимпанопериотического комплекса. Латеральная стенка барабанной кости - барабанная пластинка - очень тонкая. Молоточек и наковальня соединены между собой под прямым углом, а рукоятка молоточка срастается с барабанной пластинкой, что превращает слуховые косточки в упругую систему, способную передавать на улитку ультразвуки широкого диапазона частот.

Результаты изучения слуха зубатых китов и дельфинов отражены в многочисленных работах. Ряд авторов полагает, что звук проходит через наружные слуховые проходы и среднее ухо (Fraser, Purves, 1960; Reysenbach de Haan, 1957; Dudok van Heel, 1962), хотя есть также мнение, что слуховые проходы вообще не могут участвовать в проведении звука к среднему уху (Yamada, 1953; McCormick et al., 1970; Fleischer, 1973) или служат для проведения сигналов с частотами ниже 30 кГц (Айрапетьянц и др., 1973; 1978;

Bullock et al., 1968; Renaud, Popper, 1975). Основываясь на гипотезе о звукопроведении через наружные слуховые проходы, авторы обсуждают возможность существования функционально специфических подсистем пассивного (1-10 кГц) и активного (порядка 100 кГц) слуха (Dubrovsky, 1990;

Дубровский, 1997).

Норрис (Norris, 1964) предположил, что звук может проводиться в жировой тяж МК через ПК нижней челюсти. Хотя несколько позже он высказал другую гипотезу, общепринятую до настоящего времени (Norris, 1968), о том, что звук передается в жировой тяж МК непосредственно через ткани и кость заднелатеральной стенки нижней челюсти в области, которую он назвал «акустическое окно». По жировому тяжу звуки проводятся на латеральную стенку тимпаника - барабанную пластинку - где толщина кости минимальна, и она играет роль барабанной перепонки, передавая звуковые колебания на молоточек среднего уха (Norris, 1968; Bullock et al., 1968; McCormick et al., 1970; Norris, Harvey, 1974; Ketten, 1997; Nummela et al., 1999; Koopman et al.,   2006; Hemil et al., 2010).

Два «акустических окна» были показаны в электрофизиологических экспериментах (Popov et al., 2008). Одно - расположено в области наружного слухового прохода - для низких (16-22,5 кГц) частот, и второе - расположено на расстоянии 9,3-13,1 см от кончика мелона (проксимальная часть нижней челюсти) - для высоких (32-128 кГц) частот.

Акустическое стимулирование нижней челюсти возбуждает значительные вызванные потенциалы в центральной слуховой системе дельфина (Bullock, et al., 1968; McCormick et al., 1970). Однако области максимальной чувствительности поверхности нижней челюсти к звукам, излучаемым контактно точечным излучателем, также как и области «акустических окон», в каждой из работ (Bullock, et al., 1968; McCormick et al., 1970; Popov et al., 1992; Mhl et al., 1999; Brill et al., 2001a, 2001b; Popov et al.,

2008) различны, а полученные результаты не объясняют механизм звукопроведения.

Акустическое экранирование нижней челюсти дельфина существенно затрудняло ему эхолокационное различение мишеней (Brill, 1988; 1991; Brill, Harder, 1991; Brill et al., 1988), что подтверждает гипотезу об участии нижней челюсти в рецепции эхосигналов и их проведению на среднее и внутреннее ухо.

Однако акустический экран покрывал нижнюю челюсть от кончика рострума до оснований грудных плавников, т.е. он экранировал и ПК, и «акустические окна», и вентральную область головы, поэтому путь звукопроведения остался не выясненным.

Наряду с этим обсуждается также возможность одновременного участия и наружных слуховых проходов, и «акустических окон» в проведении звуков к улитке при формировании пространственного слухового образа у дельфинов (Римская-Корсакова, Дубровский, 1998).

Есть также ряд работ, в которых авторы предполагают, что зубатые киты принимают эхосигналы зубами (Goodson, Klinowska, 1990; Potter, Taylor, 2001;

  Dobbins, 2001; 2007). В этих работах каждый зуб рассматривается как пассивный резонатор, возбуждаемый отраженным эхосигналом, а зубные нервы как сенсоры звукового давления эхо. Каждый ряд зубов рассматривается как эквидистантная антенная решетка приемников с узкой характеристикой направленности, сигналы которой подаются по зубным нервам прямо в центральную нервную систему (минуя улитку).

Используя принцип взаимности, были также определены области наилучшего проведения звука от слуховой кости на поверхность нижней челюсти (Takagi et al., 2001), т.е. в обратном направлении. Основываясь на результатах этой работы, авторы предположили, что звук проходит на слуховую кость по мышцам, расположенным вдоль поверхности нижней челюсти. В качестве модели слуха была рассмотрена система, имеющая многоканальный вход и двухканальный выход.

Таким образом, большое количество работ и предложенных к настоящему времени гипотез, показывают большой интерес исследователей к проблеме изучения механизмов слуха зубатых китов. Учитывая также, что слуховая система животных анализирует не только акустические сигналы, но и эхосигналы их сонара, эти механизмы являются базовыми для дальнейшего изучения проблемы ориентации дельфина в трехмерном пространстве и распознавания подводных объектов. В то же время, имеющиеся результаты научных работ неоднозначны и противоречивы, а основной вопрос о механизмах приема звука и путях его проведения на среднее ухо остается на сегодняшний день не выясненным.

Для ответа на эти актуальные вопросы в диссертации был использован комплексный полидисциплинарный подход, состоящий в изучении морфологии нижней челюсти и черепа дельфина, моделировании механизмов приема и проведения звука на среднее ухо, экспериментальном подтверждении приема и проведения звука через ПК, а также, в экспериментальном изучении особенностей эхолокационного дифференцирования дельфином мишеней в   условиях реверберационных помех, разработки и исследования модели акустического поля реверберационных помех, экспериментального исследования ХН слуха дельфина в поперечной плоскости, а также оценки влияния различных морфологических структур нижней челюсти и черепа дельфина на формирование пространственной ХН слуха, в свете физической акустики, теории групповых антенн и дифракции звука. Это позволило открыть ряд новых закономерностей морфологии нижней челюсти, обнаружить новый периферический отдел слуха дельфина, объяснить слуховые механизмы приема и проведения звука на среднее ухо дельфина, механизмы формирования ХН его слуха и помехозащищенности к реверберационной помехе, а также механизмы локализации источников звука, и др.

1.3.3. Механизмы обработки акустических сигналов в слуховой системедельфина

Дельфины продуцируют множество различных звуков, имеющих разнообразную форму и охватывающих самый широкий диапазон длительностей (12мкс - секунды) и частот (2-200 кГц) в царстве животных. Это указывает на возможность наличия самых различных механизмов обработки акустических сигналов и эхосигналов в слухе дельфина.

Известно, что обработка акустических сигналов возможна в частотной или временной области. Эквивалентность изменения сигнала в этих областях однозначно определяется через преобразование Фурье. В то же время, первые модели обработки акустических сигналов в слухе дельфинов строились, как правило, в частотной области. Способность слуховой системы к частотному анализу звуков характеризуется величиной разностных и дифференциальных порогов слуха по частоте (РПЧ и ДПЧ, соответственно). Измерение этих характеристик слуха у дельфинов проводилось, чаще всего, с использованием в качестве стимулов, либо частотно-модулированных и чистых тонов (Jacobs,   1972; Herman, Arbeits, 1972; Thompson, Herman, 1975), либо тонов разных частот (Абрамов и др., 1972; Чилингирис, 1977), либо шума, имеющего гребенчатый спектр (Супин и Попов, 1986a; Au, Pawloski, 1989; Supin et al., 1994). Длительность стимулов во всех работах составляла единицы секунд.

При использовании в качестве стимулов ЧМ сигналов, ДПЧ слуха дельфина минимальны, и составляют 0,3 - 0,4 %, в области частот от 2 до 60 кГц (Jacobs, 1972; Herman, Arbeits, 1972; Thompson, Herman, 1975). За пределами этой области частот ДПЧ выше и составляли 1,16 % на частоте 90 кГц (Jacobs, 1972), 0,8 % на частоте 130 кГц, 1,4 % на частотах 1 кГц и 140 кГц (Thompson and Herman, 1975).

В то же время на тональных сигналах ДПЧ существенно выше, и уменьшаются с 14,4 % на частоте 12,5 кГц до 1,3 % на частоте 100 кГц (Абрамов и др., 1972) и с 13 % на частоте 30 кГц до 5,5 % на частоте 100 кГц (Чилингирис, 1977). Близкие значения порогов были получены при использовании стимулов гребенчатого шума (Супин, Попов, 1986a; Au, Pawloski, 1989; Supin et al., 1994).

В настоящее время, возможности частотного анализа акустических сигналов и эхосигналов эхолокационным или «активным» (Дубровский, 1997) слухом афалины обсуждаются с точки зрения механизма критических полос слуха (Johnson, 1968; Супин, Попов, 1986b). Было показано, что критические полосы имеют постоянную относительную ширину (0,06-0,1) во всем диапазоне частот слуха. Форма фильтра слуха дельфина, характеризующая критические полосы, была определена в задачах обнаружения чистого тона при маскировке его чистым тоном (Супин, Попов, 1986b). Средние значения крутизны низкочастотных и высокочастотных склонов слуховых фильтров достигали 52дБ/окт и 96дБ/окт, соответственно.

В приведенном обзоре обращает на себя внимание тот факт, что на частотах в области 100 кГц результаты измерения порогов почти совпадают, несмотря на то, что измерения проводились на разных животных с   использованием разных методик и стимулов. Тогда как на низких частотах, они отличаются больше чем на порядок. В то же время, хорошо видно, что пороги зависят от типа стимулов, и не ясно, какие из них можно было бы использовать для обсуждения возможностей частотного анализа коротких эхосигналов, длительностью десятки и сотни мкс.

Звуки, которые анализирует слуховая система дельфина, отличаются по длительности приблизительно в миллион раз. В связи с этим, по-видимому, не представляется возможным подобрать какие-то универсальные стимулы для оценки возможностей частотного анализа слуховой системы во всем диапазоне длительностей звуков. Поэтому, результаты работ, где измерения проводились на стимулах имеющих длительность на 5-6 порядков большую длительности реальных эхосигналов, по-видимому, характеризуют способность слуха дельфина к частотному анализу сигналов, имеющих такую же большую длительность, - типа «свистовых» сигналов. В связи с этим, обсуждаемые в обзоре пороги по частоте, по-видимому, не могут в полной мере объяснять возможности частотного анализа эхосигналов или коротких импульсных сигналов в слухе дельфина.

В связи с этим, специально были исследованы возможности слуха дельфина к частотному анализу коротких тональных импульсов соизмеримых по длительности с его зондирующими импульсами («щелчками»). Такая задача, по-видимому, является наиболее адекватной для определения потенциальной способности слуха афалины к частотному анализу эхосигналов. Первая попытка измерения ДПЧ, в области частот 40-140кГц, на коротких тональных импульсах была описана в работе (Заславский и др., 1978). В этой работе, минимум ДПЧ (1,3 - 1,7 %), приходился на область частот максимальной чувствительности слуха дельфина - 110 кГц. РПЧ практически не изменялись при уменьшении длительности тональных импульсов до 400 мкс, и монотонно возрастали при дальнейшем их уменьшении до 100мкс, достигая значений, близких к ширине спектров тональных импульсов по уровню –2дБ. В   последующих работах (Рябов, 1991) оказалось, что, при уменьшении длительности тональных импульсов от 1мс до 40мкс разностные пороги по частоте на частотах 50, 70, 100кГц, почти не изменялись 1,2-2,0 кГц, а на частоте 150кГц даже уменьшались с 6 до 2кГц.

Эхолокатор дельфина представляет собой ультразвуковую широкополосную импульсную систему с высокой потенциальной разрешающей способностью зондирующего импульса по времени (около 12-15мкс). Поэтому стало понятно, что представления об обработке акустических сигналов в слухе дельфина должны охватывать и временную область (Заславский и др., 1997). В пользу этого указывают даже результаты электрофизиологических экспериментов, в частности чрезвычайно малое критическое время суммации (100мкс) слуха дельфина (Воронов, Стосман, 1982).

Важным шагом в сторону исследования возможностей временного анализа сигналов дельфином явилось установление так называемого критического интервала, равного 200-300 мкс и рассматриваемого как мера разрешающей способности слуха дельфина по времени. Такая оценка еще более чем на порядок хуже потенциальной разрешающей способности зондирующего «щелчка» сонара дельфина по времени, но уже чрезвычайно высока по сравнению со скоростью процессов в нервных сетях (Вельмин, Дубровский, 1975; 1976; 1978; Зориков,1985; Au, Moore, 1988). В то же время критическое время суммации, измеренное по изменению амплитуды вызванных потенциалов слуховых центров дельфина азовки при увеличении длительности стимула, составляет 100-200 мкс (Воронов, Стосман, 1982). В слуховых экспериментах были измерены пороги различения пар импульсов, имитировавших зондирующие «щелчки» дельфина афалины и отличавшиеся величиной межимпульсных интервалов (Вельмин, Дубровский, 1976; 1978).

Авторам этих работ не удалось обучить дельфинов различать пары при интервалах между импульсами больших 300 мкс, тогда как при меньших интервалах дифференциальный порог по интервалу составил 6-10%. Этот   интервал, названный критическим, по мнению авторов, является мерой разрешающей способности слуха дельфина по времени.

Приблизительно такое же значение критического интервала дают опыты по исследованию обращенной маскировки импульса импульсом и маскировки эхо от мишеней искусственно формируемыми импульсами, излучаемыми с определенной задержкой или опережением относительно эхо от мишеней (Вельмин, Дубровский, 1976; 1978).

По данным Зорикова (Зориков, 1985), критический интервал имеет несколько меньшую величину - 180 мкс. Коротколатентный вызванный потенциал на второй импульс в паре надежно выделяется в слуховых центрах дельфина при интервале 0,2-0,3 мс, также рассматриваемом в качестве критического (Попов, Супин, 1986a; Попов, Супин, 1986b).

Дубровский с соавторами (Дубровский и др., 1991; Дубровский, Титов,

1978) выделили ряд признаков, на основании которых проводится распознавание импульсных сигналов дельфином. В границах критического интервала дельфином используются такие спектральные признаки как структура энергетического спектра одиночного импульса и огибающая энергетического спектра пары импульсов. Осцилляции энергетического спектра сигнала с периодом в интервале 5,5-13,3 кГц определяют микроструктуру спектра, а больших 13,3 кГц - макроструктуру (Зориков, 1985). Изучена иерархия спектральных признаков распознавания сигналов у дельфина (Дубровский и др., 1991; Зориков, 1985).

В дальнейшем, результаты многочисленных поведенческих работ показали, что реальная разрешающая способность слуха дельфина по времени составляет около 20мкс, и близка к потенциальной разрешающей способности по времени (12-15 мкс) зондирующего импульса («щелчка») дельфина (Заславский, Рябов, 1977; Заславский и др., 1979; Заславский, Рябов, 1979;

Заславский, Рябов, 1991; Zaslavski, Ryabov, 2001; Zaslavski, 1997; 2001a; 2001b;

2004a; 2004b; 2006; 2007; 2008; 2010). Этот фундаментальный факт делает   весьма весомым предположение о том, что слуховая система дельфина является анализатором временных, а не спектральных, или, по крайней мере, не только спектральных характеристик сигналов, и открывает новое направление исследований по проблеме эхолокации дельфинов. В первую очередь это касается поиска адекватных такому представлению о слуховом анализаторе признаков распознавания сигналов. Полученные материалы дают основание предполагать наличие в слуховой системе дельфина механизма анализа изменяемых во времени характеристик импульсных сигналов, таких, например, как форма и распределение энергии импульсов по частоте.

Оказывается, что некоторые из признаков распознавания, используемые дельфином, вообще могут быть описаны лишь на временном языке, например, если в качестве такого признака используется величина межимпульсного интервала эхо (Zaslavski, 2001a; Zaslavskiy, Ryabov, 2001).

Вместе с тем, опубликовано множество работ, в которых рассматриваются возможные методы обработки эхолокационной информации в слухе дельфина. Модели восприятия строятся либо по известным параметрам зондирующих сигналов и передаточным функциям мишеней, либо исходя из характеристик слуховой системы дельфина.

По характеристикам обнаружения эхосигнала в шуме слуховая система дельфина подобна детектору энергии (Au, Penner, 1981), для которого произведение времени интегрирования на полосу пропускания составляет 4 и 90 (для разных подопытных животных). Пороговое отношение сигнал/шум у этих животных составило соответственно 7,4 и 12,8 дБ. Значительно более высокие показатели обнаружения эхосигналов в шуме отмечены у белухи (Turl et al., 1987). Измеренное у нее пороговое отношение сигнал/шум равно приблизительно 1 дБ. Зависимость порога обнаружения дельфином пары импульсов от межимпульсного интервала также характерна для идеального детектора энергии с постоянной интегрирования 264 мкс (Au, Moore, 1988).

Известны, однако, и другие оценки постоянной интегрирования или так   называемой «критической длительности слуха». Джонсон (Johnson, 1968) исследовал зависимость порога обнаружения тональных импульсов от их длительности у афалины. При увеличении длительности стимулов от 50-100 мкс до 100 мс пороги обнаружения, согласно этой работе, плавно снижаются в среднем на 3 дБ на удвоение длительности. Чилингирисом получены две существенно отличные оценки критической длительности слуха афалины - 0,8 и 200 мс (Чилингирис, 1977). Резкое снижение порогов слышимости (16-20 дБ при десятикратном увеличении длительности тональных импульсов) наблюдалось лишь при увеличении длительности от 0,05 до 0,8 мс. В то же время, начиная с 5 имп/с пороги слышимости снижаются практически линейно со скоростью 10 дБ на удесятирение частоты повторения. Период повторения равный 200 мс соответствует частоте следования импульсов 5 имп/с, определяет интервал эффективной временной суммации слуха дельфина.

Известно, однако, что зависимости порогов слышимости от длительности и частоты повторения стимула должны приводить к одной и той же критической длительности слуха (Zwislocki,1960).

В работе (Au, Moore, 1988) критическому интервалу приписывается смысл постоянной интегрирования слуха дельфина, а не меры разрешающей способности по времени.

Дельфины не могут различать реакции излучателей на возбуждающие их положительный и отрицательный видеоимпульсы (Зориков, 1985) и тональные импульсы, имеющие разные начальные фазы 0° и 90° (Айрапетьянц, Константинов, 1974). На этом основании авторы работ делают вывод, что афалина при дифференцировке сигналов не использует различий в их фазовых спектрах. Вывод этот носит неоднозначный характер, так как не ясно, имеется ли в виду неспособность дельфина анализировать фазовый спектр или же для него вообще не имеет значения фазовый спектр сигналов. Из последнего допущения сразу же следует, что в слуховой системе дельфина проводится лишь анализ амплитудного спектра сигналов, и косвенно выявляются лишь те   различия в фазовых спектрах сигналов, которые вызывают определенные различия в амплитудных спектрах. При этом такая характеристика сигнала как его форма вообще исключается из рассмотрения в качестве признака распознавания.

Вместе с тем афалина способна различать сигналы, представляющие собой зеркальное отображение друг друга и имеющие вследствие этого одинаковые амплитудные спектры (Дубровский и др., 1978). В качестве таких сигналов авторы работы использовали пары, составленные из импульсов разной амплитуды. Не вызывает сомнения, что в данном случае возможность распознавания сигналов дельфином была реализована благодаря различиям в фазовых спектрах сигналов. По-видимому, в этой работе впервые получены свидетельства в пользу того, что дельфин проводит анализ временных параметров эхосигналов. К сожалению, эксперименты с такими сигналами в то время не получили должного развития, хотя при использовании зеркально отображенных сигналов в значительной степени убирается неоднозначность при выяснении реального физического признака распознавания у дельфина.

Работы, посвященные признаковому описанию импульсных сигналов в слуховой системе дельфина, что на сегодняшний день является наиболее изученным аспектом эхолокации дельфина, рассматривают область высоких частот, от 40 до 140 кГц, в которой функционирует эхолокационная система дельфина. Что же касается низкочастотного слуха дельфина, то известно лишь о восприятии дельфином непрерывных сигналов. В звуковом диапазоне частот, характеристики фильтров слуха дельфина практически совпадают с параметрами фильтров слуха человека. Ввиду этого можно было бы ожидать, что в звуковом диапазоне частот при различении импульсных сигналов дельфин будет проявлять приблизительно те же способности, что и человек.

Однако, даже первые попытки исследования низкочастотного импульсного слуха дельфина показали, что результаты, полученные на других животных и человеке нельзя автоматически переносить на дельфина. Как   оказалось, минимальная ширина полосы частот фильтров слуха дельфина в области низких частот (ниже 40кГц) практически совпадает с их минимальной шириной на частотах более 40 кГц и значительно хуже, чем у человека (Zaslavski et al., 1991).

В то же время дельфин оказался способным различать низкочастотные импульсы, образованные путем ограничения спектра частот пар коротких импульсов неравной амплитуды, отличавшихся порядком следования импульсов в парах. При этом задача различения импульсов могла решаться при межимпульсных интервалах исходных импульсов 25-30 мкс, что в десятки раз меньше чем в аналогичной задаче, решаемой человеком. Было установлено, что при решении этой задачи дельфин использует, хотя бы отчасти, спектральный признак. Тем не менее, нельзя было полностью исключить возможность решения задачи и за счет высокого временного разрешения.

Показано, что человек может различать пары импульсов неравной амплитуды, отличающиеся порядком следования импульсов в паре. Ронкен (Ronken, 1970) использовал тот факт, что амплитудно-частотный спектр импульсов не зависит от обращения времени (замены t на –t), чтобы получить сигналы с идентичными амплитудно-частотными спектрами. Человек различает такие зеркально-отображенные по оси времени сигналы, отличающиеся только фазово-частотным спектром при межимпульсных интервалах более 1-2 мс.

Как уже упоминалось Дубровский (Дубровский и др.,1978) исследовал, возможность обнаружения дельфином различия в порядке следования таких пар импульсов. Используя импульсы, которые имитировали по форме и спектру высокочастотные зондирующие импульсы дельфина афалины, они обнаружили, что дельфин различает зеркально отображенные пары импульсов при межимпульсных интервалах от 5 мкс. Трудно, однако, сравнивать пороговые значения межимпульсного интервала человека и дельфина из-за различия в спектрах пар импульсов в этих двух случаях.

  Анализ научной литературы свидетельствует, что проблема обработки акустических сигналов в слухе дельфина исследуется интенсивно, получено много интересных результатов. Измерены разностные и дифференциальные пороги слуха по времени, частоте, амплитуде и фазе сигналов. Однако методы обработки эхосигналов слухом дельфина рассмотрены без учета в должной мере теории сигналов и эхолокации. С учетом вышеизложенного, в диссертации рассмотрены шесть возможных методов обработки эхосигналов слухом дельфина, в соответствии с пятью типами зондирующих сигналов его сонаров.

 

РАЗДЕЛ 2. МЕТОДИКА И АППАРАТУРА

  Направленность слуха и излучения сигналов у дельфина связана с его положением в пространстве, поэтому в диссертации используется номенклатура пространственных координат, сопоставляемая непосредственно самому объекту. Плоскость, перпендикулярная продольной ростро-каудальной оси животного, называется поперечной. Плоскость, которая делит объект на две билатерально - симметричные части (левую и правую) и проходит вдоль продольной оси животного, называется медианной. Наконец, плоскость делящая объект на дорсальную и вентральную части, и проходящая через продольную ось животного, называется фронтальной. Следует отметить, что в большинстве работ (Au, Moor, 1984; и др.) использовалась номенклатура пространственных координат, связанная с внешними ориентирами в пространстве, так что последняя из плоскостей именовалась горизонтальной, а медианная плоскость - вертикальной.

 

2.1. Методика регистрации и изучения характеристик акустическихсигналов дельфина

Эксперимент выполнен на двух взрослых черноморских дельфинах (Tursіops truncatus) с кличками «Яша» (самец) и «Яна» (самка), в закрытом бетонном бассейне размерами 2794,5 м ФГБУН «Карадагская научная станция им. Т.И. Вяземского - природный заповедник РАН». Дельфины находятся в бассейне около 20 лет и имеют нормальный слух.

Конфигурация эксперимента показана на рис. 1. Эксперимент выполнялся без специальной дрессировки и без пищевого подкрепления дельфинов.

Акустические сигналы дельфины свободно продуцировали по своему желанию, по-видимому, даже не подозревая, что их записывают. Сигналы впервые   разницу временых задержек и УЗД каждого сигнала, а также, расположить их в дальнем акустическом поле дельфина (~1,5м). Гидрофоны были погружены на глубину 1м для того, чтобы уменьшить вероятность экранирования сигналов телом другого животного. Для регистрации сигналов животных, отраженных от границ бассейна, гидрофоны были расположены таким образом (рис. 1а), чтобы один из них (2) находился близко у стенки бассейна, а другой (1) ближе к середине бассейна. Благодаря этой методике была установлена принадлежность записанных сигналов каждому конкретному дельфину, а также отражениям этих сигналов от границ бассейна. Вместе с тем была зафиксирована динамика изменения формы и межканальных УЗД сигналов, отображающая динамику изменения ХН излучения сигналов. Для этого была учтена разница моментов времени прихода и разница амплитуд данного сигнала на гидрофонах I и II канала, а также известные расстояния между дельфинами, гидрофонами и границами бассейна.

Гидрофоны (1 и 2) сферические, диаметром 14 мм, изготовлены из пьезокерамики, имеют калиброванную чувствительность –203,5 и –206 дБ относительно 1В/мкПа, или 66,5 и 50 мкВ/Па, соответственно. Частотная характеристика гидрофонов имела неравномерность ±3дБ до частот около 160кГц и ±10дБ до частот около 220 кГц. Каждый канал записи сигналов состоял из гидрофона, фильтра верхних частот (0,1кГц), усилителя напряжения (40дБ) и одного из каналов многоканального 14-разрядного аналого-цифрового преобразователя (АЦП) USB-3000. Динамический диапазон АЦП - 81дБ, частота дискретизации каждого канала АЦП - 1МГц. Оцифрованные сигналы дельфинов с АЦП непрерывно записывались на жесткий диск ноутбука. Запись и обработка сигналов осуществлялась пакетами программ PowerGraph 3.3.8 и Adobe Audition 3.0. Спектры и сонограммы сигналов были рассчитаны с использованием БПФ на 1024 точки с весовой функцией Хэмминга. Форма зарегистрированных акустических импульсов сложная, поэтому при измерении их длительности выбран уровень 20 дБ. Для достоверности выполнено   несколько десятков записей акустических сигналов дельфинов. Для анализа и обсуждения были выбраны две из наиболее характерных записей (см. раздел 3).

Во время записи сигналов в бассейне других животных не было.

2.2. Методика изучения морфологии нижней челюсти и моделирования механизмов приема и проведения звука на среднее ухо Материалом при проведении исследования служили кости черепа и нижней челюсти двух взрослых дельфинов вида афалина (Tursiops truncatus) (см. Раздел 4). Для изучения морфологии и выполнения необходимых измерений нижняя челюсть была распилена в области ПК. Далее в тексте будем обозначать их, если это необходимо, с номером ПКn, где n - номер канала, считая от кончика рострума; n = 1, 2, 3, 4. Измерение поперечных размеров каналов проводилось в плоскости максимальной ширины канала и во взаимно перпендикулярной плоскости.

Параметры акустического рупора каждой из половин нижней челюсти рассчитаны с использованием модели катеноидального рупора. Из теории рупора следует (Beranek, 1954), что он эффективно излучает на частотах выше критической, fс. На частотах ниже критической активная составляющая сопротивления излучения рупора, rr стремится к 0, и сопротивление становится чисто реактивным. Практически для частот f 2,3 fс, (1) активная составляющая сопротивления излучения рупора достигает 0,9 от максимального значения, и отражением от устья можно пренебречь.

Критическая частота рупора (fс) определяется длиной окружности его устья (выходного отверстия) (Сm/с) 1, где Сm - длина окружности устья рупора, или круга, равновеликого по площади устью другой формы;

  с - длина волны критической частоты рупора.

Практически выбирают Сm = с, и fc = с0/с (2), где с0 - скорость звука в воде (1500м/с) Критическую частоту катеноидального рупора можно также рассчитать, исходя из скорости расширения рупора fc = (c0 )/(2), (3), где c0 - скорость звука в жировом тяже нижней челюсти, которую примем равной скорости звука в воде (1500 м/с);

- показатель расширения поперечного сечения рупора, которое с расстоянием x от горла рупора изменяется по закону Sx = S0 (cosh (x))2, (4), где S0 - площадь поперечного сечения горла рупора;

Sx - площадь поперечного сечения рупора на расстоянии x от его горла.

Для акустически «узкой» трубы (канала), имеющей скачек поперечного сечения, амплитуды звуковых давлений прошедшей и отраженной волн (Скучик, 1976) можно записать как:

А2 = (21/(1+2))А1; (5) В1= ((1-2)/(1+2))А1, (6) где А1, А2 и В1 - амплитуды падающей, прошедшей и отраженной волн, соответственно;

1 и 2 - поперечные сечения граничащих участков трубы.

2.3. Методика исследования влияния акустического экранирования ПК на чувствительность слуха дельфина Экспериментальные исследования проводились на базе ФГБУН «Карадагская научная станция им. Т.И. Вяземского - природный заповедник   обнаруживал). Расстояние между стартовым манипулятором и излучателем стимулов - 2м. Необходимая амплитуда импульсов устанавливалась аттенюатором, с точностью до 1дБ. Если стимул предъявлялся, и дельфин его обнаруживал, то он оставлял стартовую позицию (go) и нажимал рострумом на сигнальный манипулятор (4), показывая тем самым, что он обнаружил предлагаемый стимул. Если стимул не предъявлялся, то дельфин оставался на стартовой позиции (no-go) (на протяжении до 6 сек) до сигнала тренера. В этих случаях дельфин получал пищевое подкрепление за правильное решение задачи. При необходимости, тренер каждый раз снимал для этого акустический экран. Ошибки (дельфин не подходил к сигнальному манипулятору при наличии сигнала или подходил к сигнальному манипулятору при отсутствии сигнала, - ложная тревога) не подкреплялись.

В каждом испытании предъявление положительного или отрицательного стимулов (предъявление или не предъявление стимула) определялось случайным порядком (но не более чем три одинаковых стимула подряд). Для определения порога дельфину, как правило, давалось несколько десятков предъявлений. Задача считалась решенной, если процент правильных ответов равнялся или превышал 75%.

Для быстрого определения пороговых характеристик слуха дельфина в этом эксперименте, как и в других экспериментах с дельфинами, использовался метод изменения стимулов «вверх и вниз по лестнице» (рис. 3). В отсутствии предварительной информации о пороге этот метод, в общем, позволяет измерить его при минимальном числе предъявлений стимула. Параметры стимула в этом случае изменяются в одном направлении, пока эти изменения вызывают правильную реакцию животного. При достижении неправильной реакции, параметры стимула при очередном предъявлении возвращаются до предыдущего значения, до получения правильной реакции. Высота ступеньки или ее шаг, с которым изменяются параметры на разных уровнях остаются   неизменными. Пороговое значение стимула, соответствующее 75% правильных ответов вычислялось методом усреднения по максимальным подпороговым и минимальным надпороговым значениям параметров, полученных при многократном пересечении порога. В некоторых случаях использовался модифицированный метод «лестницы» (Renaud, Popper, 1975), который дает возможность оценить пороговые значения параметров стимулов с уровнем 75% правильных реакций. В этом случае возвращение уровней стимулов с подпорогового уровня осуществлялось с шагом большим, чем при приближении к порогу. После первого перехода через пороговый уровень и возвращения на более высокий надпороговый уровень, увеличивалась также длина ступеньки, т.е. число проходов. После достижения 50% уровня Рис. 3. Пример измерительной сессии. Обнаружение стимула с максимумом энергии на частотах около 100 кГц. с+ и с- обнаружение и не обнаружение дельфином предлагаемого стимула, бс+ и бс- правильная реакция и ложная тревога дельфина, если стимул не предъявлялся, соответственно. Р - уровень звукового давления.

  правильных реакций уровень стимула поднимался на 4-6дБ, и приближение к порогу происходило с шагом 3дБ. Такое приближение к порогу способствовало обострению внимания и лучшему психологическому настроению животного.

Пример одной из измерительной сессий показан на рис. 3. Рисунок демонстрирует динамику изменения уровней звукового давления (Р) стимулов предлагаемых дельфину на протяжении измерительной сессии и характеристику выполнения этой задачи дельфином. Каждая сессия состояла приблизительно из 60 испытаний. Каждый порог определялся не менее чем по трем сессиям. Как правило, в каждой сессии на первых испытаниях предъявлялись стимулы с уровнями существенно выше порогового. На протяжении сессии уровни стимулов постепенно уменьшались, до определения пороговых значений.

Для уменьшения влияния на результаты экспериментов интерференции прямого и отраженных в бассейне сигналов в качестве стимулов использовались короткие широкополосные акустические импульсные сигналы, подобные эхолокационным «щелчкам» дельфина, с максимумом энергии в области частот 8, 16, 30, 60 и 100 кГц (рис. 4). Сигналы излучались с частотой повторения 3Гц. Для получения стимулов с максимумом энергии на частотах 30, 60 и 100кГц были использованы сферические акустические преобразователи диаметром 50, 30 и 20мм, которые возбуждались прямоугольными импульсами длительностью 17, 9 и 5мкс, соответственно. Для получения импульсов с максимумом энергии на частотах 8 и 16 кГц использовался преобразователь диаметром 50 мм, который возбуждался прямоугольным импульсом через октавный полосовой фильтр с центральной частотой 8 или 16 кГц, соответственно (рис. 4-6). Длительность стимулов не превышала 3 периодов соответствующей частоты максимума энергии акустического импульса. В этом случае, отражения от стен бассейна и поверхности воды не накладывались на стимул, так как приходили с достаточной временной задержкой и существенно ослабленными по сравнению с прямым сигналом. При пороговых уровнях   использованием разделительной сети (Schusterman, 1980), на взрослом черноморском дельфине вида афалина (Tursiops truncatus). Животное имело нормальный слух, находилось в бассейне более 25 лет и в течение долгого времени участвовало в акустических экспериментах. Дельфин был обучен по стартовому сигналу (тон 8 кГц) выходить к началу разделительной сети (место старта, рис. 7) и с помощью эхолокации в условиях мешающих отражений от стальных цилиндров определять, с какой стороны разделительной сети находится положительная мишень, и подплывать к ней. В качестве мишеней применялись латунные шары диаметром 50 и 30 мм, которые в каждом испытании предъявлялись одновременно с разных сторон разделительной Рис. 7. Схема эксперимента. Дельфин на стартовой позиции.

  сети в случайном порядке. Подкрепление животного рыбой проводилось в случае правильного определения им положительной мишени - шара диаметром 50 мм.

Реверберационные помехи создавались стальными цилиндрами диаметром от 1,5 до 60 мм. Высота цилиндров диаметром 60 мм составляла 130 мм, остальных - 60 мм. Дельфин выполнял эхолокационное различение мишеней в присутствии одного, двух, трех или четырех (см. раздел 5, рис. 34, б, 35) мешающих цилиндров, которые со стартовой позиции дельфина наблюдались под разными углами относительно мишеней (рис. 7). Во время эхолокации, регистрировалось положение головы дельфина в районе старта, (во фронтальной и медианной плоскостях) и его зондирующие импульсы, тремя синхронно работающими кинокамерами (РФК-5М). Распределение акустического поля зондирующих импульсов при решении дельфином эхолокационных задач регистрировалось с помощью пяти гидрофонов, расположенных на глубине 1 м в одной плоскости позади мишеней.

Неравномерность частотной характеристики тракта регистрации в полосе частот до 170 кГц не превышала ±3 дБ. Каждый гидрофон был подключен к пятиканальному осциллографу, с экрана которого сигналы регистрировались кинокамерой. Синхронный запуск всех трех кинокамер осуществлялся зондирующими импульсами животного с помощью дополнительного гидрофона, располагавшегося приблизительно на 5 см ближе к животному, чем гидрофоны, регистрирующие сигналы. Смещая в некоторых пределах положение гидрофона, можно точно выбрать задержку сигналов относительно начала развертки осциллографа.

Aкустическая аттестация мешающих цилиндров проводилась в бетонном бассейне размерами 42,52,5м, при облучении их синтезированными акустическими импульсами подобными зондирующим «щелчкам» дельфина.

Высокий уровень реверберации в бассейне накладывает определенные требования на размещение излучателя приемного гидрофона и исследуемого   цилиндра. Поэтому они располагались таким образом, чтобы мешающие отражения приходили на приемный гидрофон после окончания полезного эхосигнала от цилиндра.

Расстояние от излучателя до тестируемого цилиндра должно подчиняться условиям дальнего акустического поля, и быть больше, чем :

r D2/ 1,4м где r - расстояние между излучателем и цилиндром D - диаметр излучателя (13cм)

- длина волны соответствующая максимуму спектральной плотности зондирующего импульса (~1,5cм).

Изменяя диаметр цилиндров, можно было варьировать энергию мешающего отражения. Для уменьшения ракурсной зависимости формы эхосигналов применялись мишени, обладающие цилиндрической или сферической симметрией (цилиндры и шары). Мишени и мешающие цилиндры в процессе экспериментов располагались на одинаковых расстояниях от стартовой позиции дельфина - 7,5 м. Глубина погружения мишеней и мешающих цилиндров 1 м. Углы между мишенями или мешающими цилиндрами, под которыми они видны со старта дельфина, измеренные относительно разделительной сети, обозначены знаком ±. При разнесении мишеней на угол ±1,4° (слева и справа разделительной сети) угол между мишенями составляет 2,8°. Пороговые значения измеряемых параметров определялись по уровню 75% правильных реакций животного.

2.5. Методика исследования ХН слуха дельфина

Экспериментальные исследования проводились на базе ФГБУН «Карадагская научная станция им. Т.И. Вяземского - природный заповедник РАН» в закрытом бетонном бассейне с размерами 2794,5м, с использованием методики инструментальных условных рефлексов с пищевым подкреплением,   оставлял стартовую позицию (go) и двигался в сторону излучателя сигналов (4), показывая тем самым, что он обнаружил предлагаемый стимул. Если стимул не предъявлялся, то дельфин оставался на стартовой позиции до сигнала тренера (no-go). В этих случаях дельфин получал пищевое подкрепление за правильное решение задачи. Ошибки (дельфин не покидал место старта при наличии сигнала (пропуск сигнала) или покидал место старта при отсутствии сигнала (ложная тревога) не подкреплялись и обычно сопровождались задержкой предъявления последующего стимула.

При измерении слуховых порогов в дорсальной поперечной полуплоскости, рис. 8, и см. раздел 4 (рис. 30) при (, ) = (270-0-90°, 90°) и раздел 6 (рис. 45), стартовая позиция дельфина (5) соответствовала положению, показанному на рис. 8, так, что он видел край мостков (1) с вентральной стороны. При измерении слуховых порогов в вентральной поперечной полуплоскости см. раздел 4 (рис. 30) при (, ) = (90-180-270°, 90°) и раздел 6 (рис. 45) дельфин стартовал, развернувшись на 180° вокруг продольной оси, так, что он видел край мостков (1) с дорсальной стороны. Следует специально отметить, что животное вполне четко определяло тип стартовой позиции, и придерживалось его с большой точностью, так как в каждой из позиций видело край мостков (тренер контролировал правильную позицию животного).

При измерении порогов обнаружения стимулов с назального направления, см. раздел 4 (рис. 30) при (, ) = (90°, 0°) и раздел 6 (рис. 45), дельфин стартовал в горизонтальном положении параллельно краю мостков (как на рис. 2), касаясь кончиком рострума стартового манипулятора (3) на глубине 1м. Излучатель стимулов (2) располагался относительно дельфина назально, на глубине 1м. Расстояние между стартовым манипулятором (3) и излучателем (2) составляло 3м.

В каждом испытании, предъявление или не предъявление стимула определялось случайным образом (но не более чем три одинаковых стимула подряд). От прохода к проходу уровень стимулов изменялся по методу   «лестницы». Каждая сессия начиналась с уровнем стимула намного выше предполагаемого порога. При правильном решении задачи уровень ститмулов уменьшался на одну ступеньку (6дБ). После первой ошибки высота ступенек уменьшалась до 3дБ. Каждая сессия состояла приблизительно из 60 испытаний.

Каждый порог определялся не менее чем по трем сессиям. Порог рассчитывался как среднее значение максимальных и минимальных пороговых уровней стимула.

Для уменьшения влияния на результаты экспериментов интерференции прямого и отраженных в бассейне сигналов в качестве стимулов использовались короткие широкополосные акустические импульсные сигналы, подобные эхолокационным «щелчкам» дельфина (рис. 4). Сигналы излучались с частотой повторения 3Гц. С этой же целью дельфин был обучен занимать стартовое положение вертикально (рис. 8). В этом случае с назального направления, см.

раздел 4 (рис. 30) при (, ) = (90°, 0°), т.е. с направления максимальной чувствительности слуха дельфина могут попадать только многократно отраженные от поверхности и дна сигналы, которые существенно ослаблены.

Важно, что вследствие геометрии расположения излучателя и головы дельфина прямые отражения от поверхности воды поступали также под значительным углом к продольной оси животного, не попадая в зону максимальной чувствительности слуха. Для уменьшения искажения акустического поля в области старта дельфина, стартовый диск был изготовлен из оргстекла диаметром 50 мм и толщиной 4 мм, и крепился к бамбуковому шесту. Толщина шеста в области крепления диска около 6 мм и плавно возрастала до 10 мм у поверхности.

Для получения стимулов с максимумом энергии на частотах 30, 50 и 100кГц (рис.4) были использованы сферические акустические преобразователи из пъезокерамики диаметром 50, 30 и 20мм, которые возбуждались прямоугольными электрическими импульсами длительностью 17, 10 и 5мкс, соответственно. Для получения акустических импульсов с максимумом энергии   на частотах 2, 4, 8 и 16 кГц использовался преобразователь диаметром 50 мм, который возбуждался через октавный полосовой фильтр (рис. 4-6) с центральной частотой 2, 4, 8 или 16 кГц, прямоугольным импульсом длительностью 225, 125, 56 и 36мкс, соответственно. Длительность стимулов не превышала 3 периодов соответствующей частоты максимума энергии акустического импульса (рис. 4). В этом случае, отражения от стен бассейна и поверхности воды не накладывались на стимул, так как приходили с достаточной временной задержкой и существенно ослабленные по сравнению с прямым сигналом. При пороговых уровнях стимула отражения были ниже порога обнаружения импульсов, что позволило выполнить измерения без специальных звукопоглощающих покрытий.

Измерение уровней звукового давления осуществлялось с помощью измерительного тракта, состоящего из прецизионного измерительного усилителя типа 2650 и калиброванного гидрофона 8103 фирмы В & K. Сигналы регистрировались многоканальным аналого-цифровым преобразователем (АЦП) типа USB-3000, с частотой дискретизации 1МГц и динамическим диапазоном 81дБ. Калиброванный гидрофон 8103 имеет неравномерность частотной характеристики не более ±3дб, до частот 160кГц (рис. 6), и чувствительность 24,8мкВ/Па.

 

2.6. Статистическая обработка результатов Результаты всех экспериментов статистически обрабатывались (Вознесенский, 1969).

Среднее арифметическое (Х) оценивалось по формуле:

Х = хi/n, где xi - i-тая варианта, n - их общее число.

Стандартное отклонение () определялось по формуле:

  = c/(n1) ; c = (VM)2 = V2– (V)2/n, где с - дисперсия, или сумма квадратов центральных отклонений, т.е. квадратов разностей между каждой датой и средней арифметической;

V = дата, значение признака у каждого объекта в группе;

М - средняя арифметическая признака для данной группы;

n1 - число степеней свободы, равное числу объектов в группе без одного.

Затем рассчитывались границы доверительных интервалов средних:

± = ± tm, где m = /n, t - критерий Стьюдента.

Достоверность различий средних оценивалась по размаху варьирования (Ашмарин и др., 1975).

Процент положительных реакций животных определялся по формуле:

P = a/n 100%, где а - количество правильных реакций, n - их общее число для данного угла предъявления сигнала.

Доверительный интервал доли положительных реакций, близкой по величине к 0,5, рассчитывался по формуле:

± = tmp, где mp = pq/(n1), q = 1p, t - критерий Стьюдента.

В остальных случаях (при P, отличных от 0,5) применялся метод (фи), учитывающий асимметричный характер распределения альтернатив (Плохинский, 1970).

Доверительный интервал средней доли находился посредством вычисления ее ошибки с последующим умножением на критерий Стьюдента (Лакин, 1973).

  Достоверность различий результатов двух экспериментов, проведенных при разных условиях, определялась с использованием критерия 2:

2 = (n(adcb)2)/((a+b)(c+d)(a+c)(b+d)), где а - количество положительных, b - отрицательных реакций в одних условиях, c и d - в других;

n = a+b+c+d - общее число наблюдений.

Вычисленная величина сравнивалась с табличным значением st2.

Во всех случаях доверительные интервалы и достоверность различий оценивались для уровня вероятности p = 0,95.

 

РАЗДЕЛ 3. ИЗУЧЕНИЕ АКУСТИЧЕСКИХ СИГНАЛОВ ДЕЛЬФИНОВ

Акустические сигналы двух квазистационарных дельфинов одного вида впервые записаны двухканальной системой записи в условиях закрытого бассейна. При анализе записи эта методика впервые позволила однозначно определеить принадлежность каждого записанного сигнала конкретному дельфину, так же, как и их отражениям от границ бассейна, зафиксировать динамику изменения формы и ХН излучения сигналов. Зарегистрированные сигналы имеют сложную зависимость формы от времени, поэтому их точное аналитическое описание не возможно. В то же время анализ физических характеристик сигналов дал возможность впервые их классифицировать и интерпретировать функциональность в свете теории сигналов и эхолокации.

Методические вопросы исследований обсуждаемых в Разделе 3 описаны в Разделе 2.1.

3.1. Результаты регистрации акустических сигналов дельфинов

На рис. 9а показана одна из характерных записей акустических сигналов продуцированных дельфинами, на протяжении 34 секунд записи, и сонограмма (рис. 9b) области со «свистами» (с 3,5 по 13 секунды, рис. 9а). На рисунке видно, что дельфины излучали импульсы пачками различной амплитуды с временными интервалами между пачками во много раз больше межимпульсных интервалов в пачках. Заметнее других, последовательность пачек обозначеная стрелками с цифровыми индексами (1-10) обозначающими последовательность сигналов этого типа. Направление стрелок указывает направление передачи сообщения, от «Яши» к «Яне» или наоборот. Продуценты сигналов были определены с учетом межканальных различий временных задержек каждого импульса. Длительность импульсов в этих пачках изменялась от 80 до 600 мкс.

  Рис. 9. Акустические сигналы дельфинов (а), и сонограмма области «свистов»

дельфинов (b). По осям ординат - амплитуда звукового давления сигналов в дБ относительно 350 Па и частота в кГц, соответственно. Ось абсцисс - время t, в с.

Цифры - последовательность пачек НИ. Стрелки - направление передачи сообщения в пределах пачки НИ. wn и nn - локализация n-го «свиста» и n-ой пачки КИ, соответственно. I и II - первый и второй каналы, соответственно.

  Форма каждого импульса сложная (рис. 10), изменялась от импульса к импульсу в каждой пачке. В связи с этим спектр каждого импульса также изменялся от импульса к импульсу (рис. 10). Поэтому они классифицированы (Ryabov, 2011; 2016a; Рябов, 2014а) в свете теории сигналов как пачки взаимно некогерентных импульсов (НИ). Амплитудный спектр этих импульсов имел много максимумов и минимумов и перекрывал весь диапазон частот слуха дельфина, от 6-15 до 160 - 200кГц. Однако, учитывая, что слуховые пороги дельфина афалина начинают существенно возрастать на частотах выше 135 кГц, сонограммы сигналов на рис. 10 и 12 показаны только до 160 кГц.

Амплитуда звукового давления НИ (рис. 9) изменялась от 15 до 330Па. Пачки НИ содержали от 4 до 27 импульсов. Межимпульсные интервалы между НИ находились в диапазоне от 19 до 300 мс (табл.1).

–  –  –

Кроме пачек НИ были записаны также пачки импульсов, форма и спектр которых неизменны в границах пачки, но существенно различаются от пачки к пачке (рис. 9-11). Поэтому они были классифицированы (Ryabov, 2011; Рябов, 2014а) как пачки взаимно когерентных импульсов (КИ). Амплитуда звукового давления КИ не превышала 3-5Па, т.е. почти на два порядка меньше амплитуды НИ. На рис. 9 они заметны с трудом, поэтому продуцент КИ обозначен условным знаком nn (где - порядковый номер сигнала) в месте локализации n сигнала, соответственно. На рис. 10 и 11 эти импульсы показаны в более   (рис. 9b). «Свисты» впервые классифицированы в настоящей работе в свете теории сигналов как ЧМ симултоны с равномерно распределенными тонами.

Продуцент «свистов» обозначен условным знаком wn (где n - порядковый номер свиста) в месте локализации «свиста», соответственно. Фундаментальная частота «свистов» изменялась в диапазоне 8-21кГц, 8-16кГц, 8-22кГц, 3-16кГц и 2,8-28кГц, а число гармоник на гидрофоне ближнем к свистящему дельфину составляло 1, 2, 1, 4 и около 16, с первого по пятый «свист», соответственно.

На дальнем гидрофоне, от свистящего дельфина, у первых трех «свистов»

гармоники отсутствовали, у четвертого их количество было таким же, у пятого «свиста» около 7 гармоник.

В связи с тем, что уровень звукового давления «свистов» и КИ не большой, их отражения от стенок и дна бассейна, по-видимому, маскируются шумами и не видны на рис. 9.

В то же время хорошо видны отражения НИ как во временной, так и в частотной областях, рис. 12. В связи с тем, что положение дельфинов относительно гидрофонов и границ бассейна было квазистационарным, расположение отражений каждого импульса во временной области примерно одинаково, для любого импульса в рассматриваемом фрагменте записи. В качестве примера на рис. 12 показано расположение отражений от границ бассейна НИ продуцированного «Яной» на 10,88 секунде (рис. 9).

Для того чтобы получить более полное представление о различных типах акустических сигналов дельфинов и их вариациях рассмотрим еще одну, более сложную последовательность акустических сигналов этих же дельфинов (Рябов, 2014а), рис. 13. На этом рисунке показана временная последовательность всех акустических сигналов, продуцированных дельфинами на протяжении 36,7 секунд записи. Сигналы продуцированные «Яной» («Яшей») обозначены соответствующим символом на I (II) канале. В связи с тем, что акустические сигналы имеют широкий динамический диапазон уровней звуковых давлений (УЗД), масштаб по оси ординат (рис. 13а) выбран   таким, чтобы показать расположение всех сигналов. «Свисты» и КИ имеют относительно низкие УЗД (60 - 36 дБ относительно 1000Па) поэтому показаны в более удобном масштабе по оси ординат на рис. 13, b (сигналы с УЗД 30дБ на этом рисунке ограничены). Импульсные сигналы дельфины продуцировали пачками. Как правило, пачки импульсов одного типа разделены временными интервалами (сотни мс - единицы секунд), во много раз большими межимпульсных интервалов (tmi) в пачках (0,8-300мс). Горизонтальная линия в обозначении пачек (рис. 13) указывает их длительность. Записанные акустические сигналы дельфинов разделены на пять различных типов, в соответствии с их характеристиками. На этом рисунке, наряду со знакомыми по рис. 9-12 типами сигналов, зарегистрирован еще один неизвестный ранее тип сигналов - универсальные импульсы (УИ).

Пачки НИ (рис. 13, 14, табл. 3) обозначены как и ранее, последовательностью стрелок с цифровыми индексами, где цифра обозначает порядковый номер сигнала, в месте его локализации, соответственно. Стрелки направлены от дельфина - продуцента импульсов. Форма этих импульсов сложная (рис. 13, 14) и изменялась от импульса к импульсу в каждой пачке.

Спектр каждого импульса состоит из множества (20 - 30) экстремумов,

–  –  –

  14-47 до 56-126 кГц, по уровню 6 дБ. С уменьшением амплитуды импульсов в пачке уровень высокочастотных составляющих их спектра понижается, (табл. 4). Последовательность импульсов в начале пачки, как правило, имела большие межимпульсные интервалы, которые могли плавно изменяться (рис. 13, 15). В то же время встречались пачки УИ одинаковой формы с постоянными межимпульсными интервалами (р8, рис. 16), в этом случае они взаимно когерентны. Длительность УИ изменялась в диапазоне 0,08-0,37 мс. Длительность пачек УИ изменялась от 5920 до 43мс. Величина межимпульсных интервалов изменялась от 165 до 1мс. Относительное изменение межимпульсных интервалов в пачке было от 40,75 до – 1,14 (знак минус означает возрастание межимпульсных интервалов на протяжении пачки) и не зависело от длительности пачки. Пачки УИ насчитывали от 6 до 108 импульсов и даже 375 у р1, (табл. 4). Пачка р1 условно обозначена состоящей из 4 подпачек (1-1) - (1-4) в соответствии с изменением амплитуды импульсов - от максимальной до минимальной.

–  –  –

как правило, плавно уменьшались от начала к концу пачки в диапазоне 39мс, и реже наоборот, но могли и не изменяться (табл. 5). Относительное изменение межимпульсных интервалов было от 6,6 до – 2,6 (знак минус означает возрастание интервалов между импульсами на протяжении пачки) и не зависело от длительности пачки. Длительность пачек КИ изменялась от 37 до 910 мс, число импульсов в пачке - от 8 до 423. КЗ пачки импульсов в некоторых случаях достигал 20-40% (рис. 17, табл. 5). Характеристики каждой последующей пачки КИ существенно отличались от предыдущей.

«Свисты» (рис. 13, 15, 18, табл. 6) обозначены условным знаком wn (где n

- порядковый номер «свиста») в месте его локализации, соответственно. УЗД «свистов» достигал 2-16 Па. Диапазон их длительностей от 30 до 1020 мс.

Фундаментальная частота «свистов» изменялась в диапазоне от 3,8 до 42 кГц, а число гармоник от 2 до 16 (рис. 15, 18, табл. 6). Число гармоник «свиста», как правило, было больше на гидрофоне ближнем к свистевшему дельфину.

Гармоники «свистов» охватывали область частот до 100 кГц.

 

3.2. Разговорный язык дельфина Анализ многочисленных зарегистрированных в экспериментах акустических сигналов показал, что дельфины продуцировали пачки НИ по очереди, не перебивая друг друга, т.е. каждый из дельфинов, прежде чем продуцировать пачки НИ, выслушивал пачки НИ другого дельфина. На рис. 9, 13, в качестве примера показан обмен НИ между дельфинами «Яна» и «Яша».

По существу, такой обмен НИ напоминает разговор между двумя людьми.

Однако, принципиальное отличие разговора дельфинов от разговора людей состоит в характеристиках акустических сигналов их разговорного языка.

Каждый НИ, продуцируемый дельфинами отличается друг от друга формой - во временной области и набором спектральных составляющих - в частотной. В связи с этим можно предположить, что каждый НИ представляет фонему либо слово разговорного языка дельфина. Для выяснения роли НИ были проанализированы форма и спектр 50 НИ. В качестве примера на рис. 14 показана последовательность четырех НИ. Форма каждого импульса сложная, изменялась от импульса к импульсу. Поэтому спектр каждого НИ изменялся от импульса к импульсу. Количество экстремумов в спектрах НИ отличающихся по уровню больше чем на 3дБ составляет около 20-30. Однако одинаковых импульсов среди них не выявлено. Это наводит на мысль, что, скорее всего, каждый НИ представляет собой слово разговорного языка дельфина, а пачка импульсов - сентенция. Сонограмма НИ охватывает частоты до 200-250 кГц, но энергия составляющих спектров импульсов начинает быстро спадать на частотах ниже 10 и выше 140 кГц (рис.14). Характеристики НИ подобны описанным НИ в работах (Ryabov, 2011; 2012; 2013; 2016a; Рябов, 2014а).

Сравним речь дельфина и человека. У дельфина спектр каждого НИ занимает почти всю область частот его слуха, от 6-15 до160 кГц. Отсутствие составляющих спектра ниже 6-15 кГц, улучшает помехозащищенность речи,   так как на частотах приблизительно ниже 10 кГц абсолютные слуховые пороги дельфина и уровень окружающего шума начинают быстро возрастать.

Спектр речи человека также охватывает почти всю область частот его слуха, но для нормальной разборчивости речи человека достаточно области частот 0,3-3 кГц. Известно, что каждое слово в языке человека создано различным размещением (с повторением) нескольких разных и произносимых последовательно и слитно фонем. Фонемы образованы спектральными составляющими соответствующих звуков. Из конечного числа фонем (например, около 40 в русском языке) может быть создано практически бесконечное число слов.

В отличие от этого, можно полагать, что дельфин каждое слово создает сочетанием (с повторением) соответствующих спектральных экстремумов (рис. 14) в полосе частот большей почти в 40 раз (т.е. сочетанием нескольких экстремумов спектра, отличающихся по частоте и по уровню, которые он надежно различает). Следовательно, спектральные экстремумы слова в разговорном языке дельфина играют роль фонем речи человека. Но в отличие от человека дельфин произносит все фонемы одного слова одновременно.

Поэтому длительность НИ всего 80 - 600 мкс, а средняя длительность НИ, т.е.

слова дельфина, около 250мкс, что на 2-3 порядка короче длительности фонемы речи человека. В то же время, столь короткая длительность слова определяет высокую разрешающую способность речи дельфина по времени и главное в пространстве (около 37см). С другой стороны, этот результат указывает на то, что слух дельфина может анализировать сложные акустические импульсы, по крайней мере, на 2-3 порядка меньшей длительности, чем слух человека. При этом межимпульсные интервалы НИ существенно больше длительности его слов (19-300мс) и изменяются в широких пределах, что, по-видимому, улучшает защищенность речи дельфина от реверберации. Другими словами дельфин произносит каждое следующее слово после затухания отражений от предыдущего. Однако, речь дельфина, к   сожалению, лежит за границами временных и частотных характеристик слуха человека, и не доступна слуху человека. В отличие от этого, речь человека попадает на низкочастотную границу слуха дельфина, и животные ее слышат, хотя и ослабленную в связи с существенным отражением энергии звука на границе двух сред воздух-вода.

Представляет интерес оценить, в какой степени разговорный язык дельфина обладает основными конструктивными особенностями языка человека, разработанными Хоккетом (Hockett, 1960). Обсудим их в порядке рассмотреном в работах Хоккета.

Первые шесть особенностей: 1. вокально-слуховой канал, 2.

широковещательное излучение и направленный прием, 3. быстрое затухание, 4.

чередуемость, 5. обратная связь, 6. специализированность, очевидно, присущи языку дельфина и, по-видимому, не требуют специального обсуждения.

Представляет интерес обсудить оставшиеся особенности, которые в большей степени определяются интеллектом и уровнем сознания животного (Ryabov, 2011; 2012; 2013; 2016a).

7. Семантичность. Было показано экспериментально (Herman et al., 1984;

Herman, 1986), что дельфин понимает новые команды, поданные внутри искусственной жестовой или звуковой языковой системы, использующей сентенции длительностью в пять слов, интерпретация которых требует обработки и семантических, и синтаксических правил языка. Эти результаты, по-видимому, являются косвенным подтверждением того, что и в рассмотренном естественном разговорном языке дельфина каждый НИ является словом, имеющим определенное значение.

8. Произвольность. Концептуальное обучение внутри искусственных жестовой или звуковой языковых систем, внутри нескольких парадигм, включающих обучение распознаванию набора образов и сопоставления с образом, было продемонстрировано экспериментально (Herman, 2010). Что является косвенным подтверждением того, что и в естественном разговорном   языке дельфина нет прямой связи между количеством спектральных экстремумов слова и тем, что они обозначают.

9. Дискретность. В рассматриваемом языке дельфина дискретность слов определяется различным расположением по частоте и по уровню максимумов и минимумов спектральных составляющих. Эти различия (рис. 14) дельфин, повидимому, легко различает т.к. они больше дифференциальных порогов его слуха, по частоте - около 0,2-0,8% в диапазоне частот 10-130 кГц (Herman, Arbeit, 1972; Jacobs, 1972; Thompson, Herman, 1975) и по интенсивности - около 10 % (Bullock et al., 1968; Johnson, 1970).

10. Перемещаемость. Было показано, что дельфин правильно понимал команды искусственной жестовой языковой системы, при передаче их через телевизионную картинку тренера так же надежно как и при передаче их непосредственно тренером. Слова этого языка были им поняты референциально, включая способность показывать присутствие или отсутствие референциального объекта в бассейне дельфина (Herman et al., 1990; Herman, 2010). Эти факты косвенно доказывают, что и в своем естественном разговорном языке дельфины могут ссылаться к вещам в пространстве и во времени и общаться о вещах, которых в настоящий момент нет. Это косвенно свидетельствует о наличии у дельфина высокого уровня сознания и наличия высокоразвитого языка.

11. Продуктивность. Можно приблизительно оценить какое количество слов может быть создано из различных сочетаний отдельных спектральных экстремумов в языке дельфина. Если при анализе спектра слова, дельфин использует механизм критических полос шириной около 10% от центральной частоты слухового фильтра (Johnson, 1968; Johnson et al., 1989; Au, Moor, 1990;

Glasberg, Moore, 1990; Popov, et al., 1997), то в полосе частот 10-120 кГц помещается около 26 полос. В этом случае максимальное количество разных слов, которые могут отличаться хотя бы одним экстремумом спектра, равно сумме числа сочетаний с повторениями из 26 элементов по 1 + по 2 +… + по   26, что составляет около 51014. Эта величина очень большая и явно избыточная, хотя, при учете различий в уровнях экстремумов спектра она может быть еще больше. Понятно, что эта величина характеризует потенциальную возможность данного способа кодирования слов. Реальное используемое ими количество слов, по-видимому, существенно меньше, и может быть сопоставимо с языком человеком. Что достигается уже при 7 экстремумах спектра, когда число сочетаний с повторением из 26 по 7 достигает 3,4 106 слов, т.е. количество слов сопоставимое с количеством известных слов языка человека, что не превышает 1-2 106. В связи с этим можно предположить, что разговорный язык дельфина является открытым.

12. Культурная преемственность. Негенетическая передача общественного поведения от генерации к генерации наблюдалась у Cetaceans (Kruetzen et al., 2005; Rendell, Whitehead, 2001), это указывает на то, что эти виды, медленно развивающихся социально сложных животных с большим мозгом (Bjorklund, Bering, 2003), имеют развитые мощные механизмы социального обучения. Несколько потенциальных сценариев и механизмов наблюдаемых у группы свободно плавающих Атлантических пятнистых дельфинов (Stenella frontalis) включало вертикальные, горизонтальные и наклонные направления передачи социальной информации в течении различных поведенческих контекстов (Herzing, 2005). Обучение в этом случае, может быть важным средством, для передачи социальных знаний и возможно культуры китообразных от одного поколения к другому (Bender et al., 2008).

Эти результаты указывают на то, что наряду с некоторыми врожденными аспектами разговорного языка, дельфин, по-видимому, получает слова и природный язык у своих сородичей.

13. Двойственность. Исходя из того, что разговорный язык дельфина состоит из спектральных экстремумов, которые играют роль фонем, можно предположить, что он обладает и фонологической и грамматической организацией, поэтому дельфины могут создавать бесконечное количество слов   из конечного числа спектральных экстремумов, которые в свою очередь могут создавать бесконечное число сентенций.

Анализ разговорного языка дельфинов в настоящей работе показал, что в отличие от известных коммуникационных систем животных, он прямо либо косвенно обладает всеми конструктивными особенностями разговорного языка человека. Для сравнения полученных результатов рассмотрим таблицу из работы Хоккета (Hockett, 1960) модифицированную мною (табл. 8). В первой колонке таблицы перечислены конструктивные особенности разговорного языка человека, впервые разработанные Хоккетом, в других колонках - наличие этих особенностей в коммуникационных системах разных животных.

Таблица 8. Наличие конструктивных особенностей разговорного языка человека (Hockett, 1960) в языках других животных.

–  –  –

Колонка «разговорный язык дельфина» добавлена к этой таблице мною исходя из результатов анализа их языка. Наличие в рассматриваемом языке дельфина   всех конструктивных особенностей разговорного языка человека указывает на высокий уровень интеллекта и сознания дельфинов, а их язык можно считать высокоразвитым разговорным языком, родственным языку человека. В пользу этого указывает также тот факт, что дельфины обладают несколько большим, чем у человека, и более сложным мозгом (Ridgway, 1986) уже более 25 млн.

лет. В связи с этим, для установления взаимоотношений с первыми разумными обитателями планеты Земля человек должен сделать первый шаг, - должен создать устройство, способное преодолеть физические препятствия применения двух языков.

Интересно, что отражения НИ (рис. 12) от стенок и дна бассейна, и даже от дельфина Яши, имеют высокий уровень. Амплитуды эхосигналов с ростральных латеральных и вентральных направлений с учетом расстояния отличаются незначительно. Следовательно, эти импульсы не имеют высокой направленности и наряду с речью дельфина, по-видимому, играют роль зондирующих импульсов некогерентного сонара (НС) дельфина. Изучение возможностей этого сонара может быть темой отдельного исследования, но исходя из эхосигналов, показанных на рис.12, можно сказать, что он может быть использован дельфином и для ориентации в прибрежных условиях мелководья и подводных скал, а также для ориентации среди рядом плывущих сородичей. Дальность действия этого сонара можно косвенно оценить по величине межимпульсных интервалов в пачке импульсов. В этом эксперименте средние значения межимпульсных интервалов были около 150мс, что с учетом двойного пути звука до цели соответствует дальности около 112м. Длина нашего бассейна 27м, значит в этом случае, дельфин излучал каждый следующий НИ в среднем после того, как затухало пятикратное эхо вдоль бассейна от предыдущего НИ.

Отсутствие высокой направленности НИ вызвано естественной необходимостью, и для получения эхосигналов со всех направлений вокруг дельфина, и для того, чтобы речь каждого дельфина была доступна для всех   сородичей вокруг. Следовательно, НИ имеют большое значение и для общения дельфинов - как речь, и для ориентации - как зондирующие импульсы некогерентного сонара, т.е. НИ являются бифункциональными.

3.3. Характеристики записанных акустических сигналов и возможные методы обработки эхосигналов в слухе дельфина Необходимо подчеркнуть, что дельфины специально не обучались продуцировать звуки в этом эксперименте. Кроме того, их положение у поверхности воды без движений (рис.1) говорило стороннему наблюдателю скорее о том, что они безмятежно дремали, незначительно смещаясь на протяжении всего времени записи. Однако, после включения двухканальной системы записи оказалось, что дельфины в это время активно использовали арсенал своих акустических сигналов (рис. 9, 13).

Всего за 34 секунды (рис. 9, табл. 1,2) дельфины продуцировали 10 пачек НИ содержащих 122 импульса, 10 пачек КИ содержащих 1465 импульсов и 5 «свистовых» сигналов. За 36,7 секунды (рис. 13, Табл. 3-6) дельфины продуцировали 11 пачек НИ содержащих 129 импульсов, 9 пачек УИ содержащих 721 импульс, 15 пачек КИ содержащих 1545 импульсов и 14 «свистовых» сигналов.

Поскольку в бассейне не было других животных, и, дельфинов никто не принуждал продуцировать, какие бы то ни было звуки, можно полагать, что среди звуков, которые они излучали, были звуки, предназначенные для общения друг с другом, и звуки, предназначенные для ориентации в бассейне, чтобы ощущать свое перемещение относительно мостков (рис 1), другого дельфина, стенок и дна бассейна и, чтобы мониторить пространство бассейна на дистанциях больших прозрачности воды, т.е. приблизительно 5м.

Зарегистрированные акустические сигналы дельфинов охватывают частоты до 250 кГц, но, учитывая, что их слуховые пороги начинают   существенно возрастать на частотах выше 135кГц, спектры и сонограммы сигналов показаны только до 160кГц.

Акустические сигналы разных типов каждый дельфин мог продуцировать одновременно. Например, «Яна» (рис. 9) одновременно излучала как КИ и «свист» с 5,4 по 5,8с и с 11,9 по 11,95с, так и НИ и КИ с 26,26 по 27 с. «Яша»

продуцировал одновременно НИ, КИ и «свист» с 7,6 по 9с. Также, «Яша»

(рис.13, 15, 18) одновременно продуцировал пачку КИ n3 и «свист» w1; «свист»

w3 и пачку УИ p2; шумоподобный «свист» w8 и пачки УИ p5 - p7; пачку НИ 8, «свист» w11 и пачку КИ n9; пачку НИ 9 и пачку КИ n11, и др. Следовательно, НИ, «свисты» и КИ, продуцируют три разных органа дельфина независимо. Эти результаты, согласуются с данными (Cranford, 2000) о том, что дельфины могут продуцировать «свисты» одновременно с пачками импульсов и «щелчками».

Учитывая существенное различие характеристик УИ и КИ (рис. 13, 15 табл. 4, 5, 6), а также, подобие УЗД и ширины спектров УИ и НИ, можно полагать, что КИ и УИ дельфин продуцирует разными (пока еще не известными) органами, но УИ и НИ он продуцирует одним и тем же (пока еще не известным) органом.

Отметим, что «щелчки» акустические сигналы, которые рассматриваются в качестве зондирующих сигналов единственного сонара дельфина (Au, 1993; Иваненко и др., 1979, и др.) животные в этом эксперименте не продуцировали (рис. 9, 13), что можно попытаться объяснить надводным положением лобно-жирового выступа (рис.1). В то же время, эти же дельфины излучали стереотипные «щелчки» (длительностью 12 мкс по уровню 20дБ) при решении других эхолокационных задач, когда погружались под воду (рис. 19).

До настоящего времени общепринято мнение, что у дельфинов есть только один сонар. Однако результаты настоящей работы указывают на то, что эхолокационная система дельфинов более сложная, чем полагали раньше, и имеет, по меньшей мере, четыре органа, которыми они, независимо   соответствующие им механизмы обработки эхосигналов в слухе дельфина, оптимизированные по разным эхолокационным задачам. Более того, независимое продуцирование различных типов зондирующих сигналов дельфинами в совместной полосе частот, указывает на одновременную работу сонаров в совместной полосе частот, и, указывает на высокую помехозащищенность эхолокационной системы дельфинов и поднимают вопрос о механизме ее реализации.

Для оценки сложности сигналов в диссертации рассчитана их база (B). С этой целью были использованы измеренные в настоящей работе значения средней длительности (t) и средней ширины спектра (f) соответствующих сигналов. Рассчитанная база (B=t*f) всех типов сигналов дельфинов различна (табл. 7). Это указывает на сложность и функциональную специализацию каждого из рассмотренных типов сигналов дельфинов в роли зондирующих сигналов различных типов сонаров.

Таблица 7. Характеристики зондирующих сигналов дельфина.

В скобках - с учетом спектра гармоник «свиста».

–  –  –

Результаты изучения акустических сигналов дельфинов указывают на то, что они обладают характеристиками присущими эхолокационным сигналам и системам. «Щелчки» дельфинов, с точки зрения теории сигналов, являются когерентными сверхкороткими сверхширокополосными сигналами. Форма этих сигналов описывается первой производной от кривой нормального   распределения Гаусса, а база минимальная, В 1, (табл. 7). Хотелось бы специально отметить, что форма «щелчков» дельфинов отличается от формы сврхкороткого импульса фазой (противофазна) и наличием «хвоста» с уровнем приблизительно ниже – 20дб, создающего осцилляции спектра (рис. 19). Хотя, в научной литературе встречается изображение «щелчков» бутылконосых дельфинов с обратной фазой (Gaunaurd et al., 1998; Rasmussen, Miller, 2002, и др.) что, по-видимому, объясняется не корректным (противофазным) подключением авторами приемного гидрофона. Вместе с тем, известно, что дельфины использовали «щелчки» в качестве зондирующих сигналов для эхолокационного различения, распознавания и классификации подводных объектов (Evans, Powell, 1967; Заславский и др., 1969; Айрапетьянц, Константинов, 1974; Белькович, Дубровский, 1976; Hammer, Au, 1980;

Nachtigall, 1980; Au, Pawloski, 1992; Au, 1993; Au, Hastings, 2008; Au et al., 2009, и др.). При выполнении этих задач «щелчки», как дельта-импульсы, вызывали собственные колебания подводных объектов, и, дельфины, анализируя сложные эхосигналы от подводных объектов, успешно решали эти задачи.

В то же время, НИ имеют максимальное значение базы среди импульсных сигналов дельфинов (табл. 7), что можно объяснить тем, что наряду с выполнением эхолокационной функции, по-видимому, они являются сигналами разговорного языка дельфинов (Ryabov, 2011; 2012; 2013; 2016a), что рассмотрено выше.

Следует отметить значительное, до двух порядков, изменение межимпульсных интервалов, tmi, в пачках импульсов (табл. 1-5). С точки зрения эхолокации однозначное измерение дальности цели возможно при низких частотах следования зондирующих импульсов, когда tmi t2w, где t2w - время двойного пути звука до цели.

  Однако в этом случае возрастает неопределенность измерения Доплеровского сдвига частот эхосигнала. Следовательно, при низких частотах следования зондирующих сигналов дельфин, по-видимому, производит измерение дальности цели, и может для этого использовать как «щелчки», КИ, УИ, так и НИ.

Использование дельфиномами когерентных зондирующих импульсов («щелчки», УИ, КИ) предполагает когерентную обработку эхосигналов:

когерентное накопление полезного эхо, когерентную компенсацию мешающих отражений, и, следовательно, обработку эхосигналов методом селектора движущихся целей (СДЦ) (Ryabov, 2011; Рябов, 2014a), используемых в технике эхолокации. СДЦ повышает помехозащищенность эхолокационной системы при выделении полезного движущегося эхо на фоне стационарной отраженной помехи за счет взаимного подавления эхосигналов от стационарных мешающих объектов и накопления эхо от полезных движущихся объектов.

Более того, база (В) сигналов дельфинов (табл. 7) существенно больше базы простого радиоимпульса с тональным заполнением (В=1), который еще используется в технических сонарах и радарах. Сигналы с базой B 1 называют сложными, или шумоподобными, а также сигналами с расширенным спектром.

Сложные акустические сигналы дельфина в процессе эволюции развивались и совершенствовались на протяжении десятков млн. лет вместе с его эхолокационной системой и слухом. Следовательно, оптимальная эффективность этих систем, по-видимому, определяется физическими характеристиками сигналов и методами их обработки дельфином.

Преимущества полученные эхолокационной системой дельфина от использования сложных сигналов и соответствующих им методов обработки, по-видимому, аналогичны таковым известных технических систем.

Современные эхолокационные системы со сложными сигналами обладают   повышенной помехоустойчивостью, которая определяется известным соотношением q2 =2B2, (7) где 2 =Pс/Pп - отношение мощностей сигнал-помеха на входе приемника q2 =2E/Nп - отношение сигнал-помеха на выходе согласованного фильтра или корреляционного приемника, где E - энергия сигнала, Nп - спектральная плотность мощности помехи в полосе частот сигнала. E = Pс Т, а Nп =Pп/F, где T - длительность сигнала, F - полоса частот сигнала и B - база сигнала.

Величина q2 может быть получена до (10-30дБ) даже если 2 1. Для этого достаточно выбрать сложный сигнал с достаточной базой B (7). Прием сложных сигналов согласованным фильтром или корреляционным приемником сопровождается усилением сигнала в 2B раз, где, B - база сигнала. Поэтому величину K= q2 / 2 называют коэффициентом усиления сложного сигнала при обработке. Соотношение (7) является фундаментальным в теории систем связи со сложными сигналами. Это соотношение справедливо для широкого круга помех (белого шума с равномерной спектральной плотностью в полосе частот спектра сложного сигнала, а также узкополосных, импульсных и структурных).

Основное преимущество систем со сложными сигналами, обеспечение надежного приема сигналов в условиях мощных помех, когда отношение сигнал-помеха на входе приемника 2 может быть много меньше единицы.

Вместе с тем сложные сигналы используются в эхолокаторах при одновременном измерении дальности R и Доплеровского сдвига fd. Точность измерения дальности R и разрешающая способность по времени определяются отношением сигнал-помеха q2 (7) и шириной спектра сигнала F, и характеризуются ошибкой t 1/qF, Следовательно, с расширением полосы частот сложного сигнала и отношения сигнал-помеха, точность измерения и разрешающая способность эхолокатора по дальности R возрастают.

  Точность измерения Доплеровского смещения частоты fd определяется отношением сигнал-помеха q2 (7) и длительностью сигнала T, и характеризуется ошибкой f 1/qT, Чем больше q и T, тем меньше ошибка в измерении доплеровского смещения частоты, тем выше точность измерения и разрешающая способность определения относительной радиальной скорости. У сложных сигналов можно независимо менять ширину спектра F и длительность T, при совместном измерении дальности R и относительной радиальной скорости цели Vr.

Сложные сигналы позволяют существенно уменьшить влияние многолучевого распространения сигнала по сравнению с узкополосными. Если последние проходят разными путями, то при наложении этих лучей возникает деструктивная интерференция результирующего сигнала и его замирания.

Обычно для компенсации замираний предусмотрено увеличение мощности сигнала на 20 дБ. В то же время при обработке сложного сигнала согласованным фильтром можно обойтись без увеличения мощности сигнала, так как происходит сжатие сигнала по врмени и его усиление. Например отклик согласованного фильтра или автокорреляционная функция частотномодулированного сигнала длительностью Т и шириной спектра F, представляет собой узкий импульс или центральный пик, и боковые импульсы или боковые пики. Амплитуда центрального пика V, и длительность 0 1/F. Амплитуда боковых импульсов vmax. Чем шире спектр сложного сигнала, тем короче длительность центрального пика. Сложные сигналы с большими базами обладают свойствами которые записываются как, T/ 0 B, (8), V/vmax (B)1/2, (9) где – некоторая постоянная зависящая от базы B.

Соотношение (8) определяет сжатие сложных сигналов – отношение длительности сигнала к длительности центрального пика. Сжатие приблизительно равно базе сложного сигнала B. При постоянной длительности   сложного сигнала рсширение его спектра приводит к уменьшению длительности центрального пика и увеличению сжатия сигнала.

Соотношение (9) характеризует подавление боковых пиков. Чем больше база В сложного сигнала, тем больше подавление боковых пиков. В пределе автокорреляционная функция сложного сигнала стремится к узкому дельтаимпульсу. Такую АКФ имеет широкополосный шум, что послужило причиной названия «шумоподобные сигналы».

При обработке сложных сигналов согласованным фильтром происходит сжатие по времени различных лучей сложного сигнала прошедших различными путями. Если временная задержка между различными лучами t больше длительности центрального пика 0, то центральные пики разных лучей разделяются по времени, и затем их можно объединить, устранив задержку между ними. Условие разделения лучей записывается как, Ft 1 т.е. с уменьшением временной задержки между лучами нужно увеличивать широкополосность сложного сигнала для их разделения.

Для оптимального приема эхосигналов на фоне шума в технике эхолокации используют корреляционный прием или согласованную фильтрацию.

В этом случае выходной сигнал приемника можно записать как:

Tm Tm y() = k s(t – з) s(t – ) dt + n(t) s(t – ) dt, ( 10 ) где первый интеграл - автокорреляционная функция зондирующего сигнала эхолокатора R(), с максимумом равным энергии сигнала Es расположена в точке = з, второй интеграл - взаимокорреляционная функция сигнала и шума Rsn(), s(t) - зондирующий сигнал, Tm - максимальная временная задержка отраженного сигнала эхолокатора, k - коэффициент отражения эхосигнала от объекта, з - время задержки эхосигнала, n(t) - входной шум.

Обнаружение эхосигнала приемником возможно, когда максимум АКФ превышает значение некоторого порога, а взаимокорреляционная функция будет ниже этого порога. Вероятность правильного обнаружения сигнала   возрастает с ростом отношения энергии сигнала к спектральной плотности мощности шума. Наличие шума вызывает ошибки в оценке з. Для уменьшения этих ошибок АКФ сигнала должна иметь единственный узкий пик. Чем уже ширина центрального пика АКФ эхолокационного сигнала, тем выше разрешающая способность эхолокатора по времени - Доплеру и точности измерения дальности цели и радиальной скорости.

Для оценки потенциальной разрешающей способности по времени различных типов зондирующих сигналов дельфина в диссертации рассчитана их АКФ R(). Для этого были выбраны типичные сигналы предполагаемых сонаров дельфина, показанные на рис. 19, 20.

Узкая ширина центрального пика рассчитанных АКФ R(), около 3,5-5мкс для импульсных сигналов и 25мкс для «свиста» (рис. 21), указывает на правдоподобность предположения об использовании дельфином сложных сигналов в качестве зондирующих сигналов его различных специализированных сонаров.

Рассмотрим некоторые особенности обработки согласованным фильтром или коррелятором ЧМ сигналов, что понадобиться дальше при анализе «свистов» дельфина. Уровень боковых пиков согласованного фильтра или коррелятора, для сигнала с линейной частотной модуляцией (ЛЧМ) (рис. 22, а) составляет около –13,2 дБ. Практически, для уменьшения боковых максимумов необходимо использовать взвешивающие фильтры в частотной области, позволяющие уменьшить их уровень до –40дБ. Однако применение фильтров приводит к некоторому уменьшению отношения сигнал/шум и расширению главного пика. Зондирющие сигналы с нелинейным несимметричным или симметричным законом изменения частотной модуляции (рис. 22) имеют преимущество перед сигналом с ЛЧМ, так как разработаны специально для уменьшения уровня боковых пиков согласованного фильтра, что позволило избавиться от взвешивающих фильтров в частотной области без ухудшения Рис. 21. Модуль автокорреляционной функции различных типов акустических сигналов дельфина во временной областиR(). (a) - «щелчок», ширина центрального пика АКФ по уровню 0,5 около 3,6 мкс. (b) - когерентный импульс, - 3,56 мкс. (c) - некогерентный импульс, - 5 мкс. (d) - универсальный импульс, - 4,2мкс. (e) – «свист», - 25мкс.

  пика толерантна для измерений в широком диапазоне дальностей и Доплеровского сдвига без использования дополнительных согласованных фильтров. Эти особенности обработки сложных зондирующих сигналов корреляционным приемником используют в технике эхолокации для одновременного измерения дальности и Доплеровского сдвига.

Отметим, что согласованный фильтр и корреляционный приемник эквивалентны с точки зрения обнаружения сигнала. Однако коррелятор является устройством с переменными во времени параметрами и может гибко подстраиваться под изменяющийся сигнал (как активный фильтр), тогда как согласованный фильтр настроен на один определенный сигнал. Тем не менее, в технических системах, вопрос о применении каждого устройства определяется в зависимости от простоты реализации. Каким же образом может быть организована согласованная фильтрация сигналов в слухе дельфина? Можно предположить, что каждый раз, при продуцировании «свиста» или другого сложного синала, слух дельфина организует согласованный с ним фильтр слуха, с соответствующими аплитудно-частотной и фазо-частотной характеристиками. Поэтому все отражения сложного сигнала от подводных объектов будут фиксироваться на выходе фильтра с соответствующим временным разрешением в виде отдельных откликов, с разной задержкой.

Поэтому дельфин будет слышать эхосигналы только «своего сложного сигнала». В этом случае, анализ согласованным фильтром слуха не отличается от работы корреляционного приемника. Главное, что эхолокационная система дельфина утилизирует рассмотренные выше преимущества использования сложных сигналов.

Более того, использование каждым сонаром дельфина своего согласованного фильтра, обеспечит ему повышенную помехозащищенность и ключ для анализа эхосигналов только «своего» зондирующего сигнала, в условиях взаимных помех от собственных сонаров и сонаров сородичей, в   совместной полосе частот. Однако, эта проблема требует специальных исследований.



Pages:   || 2 | 3 |



Похожие работы:

«НАЙДАНОВ Булат Борисович ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЗАСОЛЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЙ ЮГО-ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ 03.02.01 – «Ботаника» АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Томск – 2011 Работа выполнена в Институте общей и экспериментальной биологии СО РАН Научный руководитель: кандидат биологических наук, старший научный сотрудни...»

«РАЗРАБОТАНА УТЕРЖДЕНО кафедрой физиологии и морфологии Ученым советом Университета человека и животных от «22» сентября 2014 г., протокол № рассмотрено на заседании кафедры 1 «28» августа 2014г., протокол № 90 ПРОГРАММА КАНДИДАТСКОГО ЭКЗАМЕНА ПО СПЕЦИАЛЬНОЙ ДИ...»

«Трудоемкость 1 зачетная единица (36 часов) Введение В основу настоящей программы положены следующие разделы: почва и ее свойства; типы почв и их систематика. Программа разработана экспертным советом Высшей...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ «САРАТОВСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ Н.Г.ЧЕРНЫШЕВСКОГО» Кафедра р...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК АДМИНИСТРАЦИЯ НОВОСИБИРСКОЙ ОБЛАСТИ КОМИССИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ПО ДЕЛАМ ЮНЕСКО НОВОСИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ...»

«Journal of Siberian Federal University. Biology 1 (2012 5) 4-12 ~~~ УДК 630*561.24 Дендрохронологическая оценка динамики продуктивности лесов Северо-Западного Кавказа Г.Е. Комин* Научно-исследовательский институт горного лесоводства и экологии леса Россия 354002, Сочи, Куроротный пр., 74 1 Received 2.03.2012, received in revis...»

«ШИБАНОВА Алена Алексеевна РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ ПОЙМЫ ВЕРХНЕЙ ОБИ (В ПРЕДЕЛАХ АЛТАЙСКОГО КРАЯ) 03.00.05. – ботаника Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Барнаул – 2009 Работа выполнена на кафедре ботаники ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет» Научные руководители: до...»

«Министерство образования Российской Федерации УТВЕРЖДАЮ Заместитель Министра образования Российской Федерации _ В.Д. Шадриков 10 марта “ 2000 г. Номер государственной регистрации 89 ЕН/СП ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЙ СТАНДАРТ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ Специальность 011600 БИОЛОГИЯ Квалификация – БИОЛОГ По специальнос...»

«Социологическая публицистика © 2002 г.М. БЕРТИЛЬССОН ВТОРОЕ РОЖДЕНИЕ ПРИРОДЫ: ПОСЛЕДСТВИЯ ДЛЯ КАТЕГОРИИ СОЦИАЛЬНОЕ БЕРТИЛЬССОН Маргарета профессор факультета социологии Копенгагенского университета (Дания). Что будет с категорией...»

«А.Н.Чеканов – Основатель научной школы вероятностной оптимизации и надежности несущих конструкций электронных средств (08.03.1901 – 03.09.2013) Чеканов Анатолий Николаевич родился 8 марта 1921 года в г. Курске. В...»

«Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Серия «Биология, химия». Том 25 (64). 2012. № 1. С. 142-146. УДК 57.01 СИСТЕМА «ЗЕРКАЛЬНЫХ НЕЙРОНОВ»: АКТУАЛЬНЫЕ ДОСТИЖЕНИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ЭЭГ-ИССЛЕДОВАНИЙ Махин С.А. Таврический наци...»

«Храброва Наталья Валерьевна МОЛЕКУЛЯРНО – ГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ КОМАРОВ КОМПЛЕКСА CULEX PIPIENS (DIPTERA: CULICIDAE) 03.00.15 – генетика Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Томск – 2006 Работа выпол...»

«ХИМИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО СЫРЬЯ. 2006. №4. С. 29–33. УДК 543.42 + 547.917 МЕТОДИКА КОЛИЧЕСТВЕННОГО ОПРЕДЕЛЕНИЯ ГРУППОВОГО СОСТАВА УГЛЕВОДНОГО КОМПЛЕКСА РАСТИТЕЛЬНЫХ ОБЪЕКТОВ Д.Н. Оленников*, Л.М. Танхаева © Институт о...»

«Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Серия «Биология, химия». Том 24 (63). 2011. № 4. С. 95-103. УДК 591.5:612.014.46 ПСИХОТРОПНЫЕ ЭФФЕКТЫ СВЕРХМАЛЫХ ДОЗ АСПИРИНА И ЕГО СОЛЕЙ Катюшина О.В., Коренюк И.И., Хусаинов Д.Р., Гамма Т.В., Черетаев И.В., Колот...»

«ФГАОУ ВПО Казанский (Приволжский) федеральный университет 1. Вопросы программы кандидатского экзамена по специальности 03.02.04 – Зоология 1. История зоологии Накопление зоологических знаний в античное время, средневековье, эпоху Возрож...»

«СОВРЕМЕННАЯ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ: ОТ МОЛЕКУЛ К СОЗНАНИЮ Движения глаз и зрительное восприятие профессор А.В. Латанов с.н.с. П.О. Ратманова кафедра высшей нервной деятельности биологический ф-т МГУ www.neurobiology.ru info@neurobiology.ru Почему мы совершаем движения глаз? Почему мы совершаем движения глаз? Эверест и...»

«ВЕСТНИК СВНЦ ДВО РАН 2012, №2, C. 69-77: УДК 582.29 (571.62) ЛИШАЙНИКИ ЛАНЖИНСКИХ ГОР (ОХОТИЯ) LICHENS OF LANZHINSKIYE MOUNTAINS (OKHOTIA) А.В. Великанов 1, И.Ф. Скирина 2 A.V. Velikanov1, I.F. Skirina2 Биолого-поч...»

«Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Серия «Биология, химия». Том 22 (61). 2009. № 3. С. 52-56. УДК 635. 9: 582. 711. 712: 631. 527 ОТДАЛЁННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ В ОТЕЧЕСТВЕННОЙ СЕЛЕКЦИИ САДОВЫХ РОЗ НА ИММУНИТЕТ К ГРИБНЫМ ЗАБОЛ...»

«Крапивкина Эмилия Дмитриевна НЕМОРАЛЬНЫЕ РЕЛИКТЫ ВО ФЛОРЕ ЧЕРНЕВОЙ ТАЙГИ ГОРНОЙ ШОРИИ 03.00.05 – Ботаника Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Томск – 2007 Работа выполнена на кафедре ботаники ГОУ ВПО «Кузбасская государственная педагогическая академия» и в Г...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВО Новосибирский национальный исследовательский государственный университет Факультет естественных наук УТВЕРЖДАЮ Декан ФЕН НГУ, профессор _ Резников В.А....»

«ПРОГРАММА ВСТУПИТЕЛЬНОГО ИСПЫТАНИЯ по образовательной программе высшего образования – программе подготовки научно-педагогических кадров в аспирантуре ФГБОУ ВО «Орловский государственный универси...»







 
2017 www.pdf.knigi-x.ru - «Бесплатная электронная библиотека - разные матриалы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.